VäxtEko


Tidskrift/serie:
Utgivare: SLU, Institutionen för Växt- och skogsskydd
Redaktör:
Utgivningsår: 1989
Nr/avsnitt:
Författare: Pettersson J.
Adress:
Ingår i...:
Titel: Funktionell anatomi och fysiologi hos insekter
Huvudspråk: Svenska
Målgrupp: Studenter

OBS! Fel i texten kan ha uppkommit då dokumentet överfördes från papper.
OBS! Fotografier och/eller figurer i dokumentet har utelämnats.
OBS! Figurerna kan f.n. inte visas med bästa möjliga skärpa.

Innehåll

Förord

Tillgången på lämpliga kursböcker som avser insekters anatomi och fysiologi är dålig. Antingen är böckerna för dyra och omfattande med tanke på omfång eller också stämmer innehållet dåligt med innehållet i kurserna i växtpatologi. Föreliggande text är utkast till ett kompendium avsett att fylla denna lucka. Avsikten är att ge elementa med tyngdpunkt på de aspekter som är av betydelse för att förstå olika praktiska åtgärder och bekämpningsalternativ. Innehållet täcker det som krävs för kurserna Vp 1, 2 och 3. Nödvändiga kompletteringar ges i föreläsningar.

Kompendiet är kortfattat och den intresserade läsaren som vill fördjupa sig hänvisas till mer omfattande och djupgående läroböcker varav följande särskilt kan rekommenderas:

Chapman, R.F., Insects, their structure and function. Senaste upplagan

Wigglesworth, V.B., The principles of insect physiology. Senaste upplagan

Mordue, W. et al., 1980, Insect physiology

Beträffande insekticiderna har referenser givits till viktigare litteratur i detta kapitel.

Eftersom denna text skall bearbetas ytterligare är jag mycket tacksam för synpunkter såväl kritiska som positiva.

Jag vill också tacka Johan Mörner som välvilligt ställt sig till förfogande och författat ett kapitel om insekticider.

Uppsala 16 april 1989

Jan Pettersson

1. Introduktion

Ungefär 70% av alla djurarter är insekter och de är därmed den mest mångformiga av alla djurgrupper. Denna artrikedom är uttryck för en unik förmåga till anpassning och specialisering. Exemplen på extrema anpassningar är många. Det finns t. ex. parasitsteklar som är specialiserade på att leva i kvalster och kvalsterägg, som är så små att man knappast kan se dem. Andra insekter klarar av att leva i varma, svavelhaltiga källor. Myrorna bygger komplicerade bon där de skapar sin egen miljö. Vissa skalbaggar kan bereda svampodlingar på vilka deras larver lever. Andra skalbaggar kan genom att gnaga på växande blad få det att bilda en rulle som skyddar deras larver.

Det kan även vara en specialisering att vara "ospecifik". En del bladlöss (monofaga eller oligofaga) kan enbart leva på en enda växt, andra däremot (polyfaga) lever på mer än tusentalet olika växtarter. Genom att flytta från den ena växtarten till den andra kan de bladlöss som lever på många olika växter utnyttja de bästa perioderna i varje värdväxts utvecklingsperiod.

Trots denna stora mångformighet i utseende och levnadssätt är insekter tämligen enkelt och enhetligt byggda. Grundprinciperna i "medelinsektens" byggnad kan kort sammanfattas på följande sätt:

- hudskelett och tredelad kropp (huvud, mellankropp och bakkropp)

- öppet blodsystem med ett ryggkärl

- enkel matsmältningskanal med i princip tre huvuddelar (framtarm, mittarm, baktarm)

- centrala nervsystemet består av hjärnan samt en bukgangliekedja

- andningen sker med trakéer

För att skilja insekter från t. ex. spindlar och tusenfotingar behövs ytterligare avgränsningar (se t. ex. Chinery, Nordeuropas insekter, 1984 eller Imms, Textbook of Entomology 1977).

Insekter genomgår under sin utveckling flera stadier (metamorfos) som kan skilja sig från varandra med avseende på rörlighet och näringsbehov. I huvudsak kan man dela in insekterna enligt följande:

- Insekter med ofullständig förvandling (hemimetabola)

Från äggstadiet sker en successiv utveckling till fullbildat stadium. Ungstadierna liknar de fullbildade och kallas nymfer.

- Insekter med fullständig förvandling (holometabola)

Efter äggstadiet följer dels larvstadier och dels ett puppstadium innan insekten blir fullbildad. Larvstadierna skiljer sig helt i utseendet från de fullbildade. I regel saknar puppstadiet förmåga att förflytta sig.

Metamorfosen har stor ekologisk betydelse. De holometabola insektarterna kan t ex utnyttja skilda näringsbaser för fullbildade och ungstadier. Fjärilslarver kan leva av blad, rötter etc. medan de fullbildade lever på nektar och pollen. Regleringen av metamorfosen är därför en ur praktisk synvinkel viktig punkt i insekternas levnadscykel.

Många av de bekämpningsåtgärder som sätts in mot insekter är kortsiktiga och har ur ekologisk synpunkt ganska begränsade effekter för artens fortbestånd. Flera av de processer som reglerar parning, äggläggning, födoval, inverkan av naturliga fiender etc. har mer avgörande betydelse. Även om insekticiderna fortfarande har en central funktion i bekämpningen är det lätt att se hur kunskap om insektens livsförhållanden kan användas praktiskt.

Resistensförädlingen vilar på kunskaperna om växtens försvarsmekanismer, av olika slag t ex olika slag av attraherande och repellerande ämnen (allelokemikalier). För att hane och hona skall finna varandra har ofta doftämnen (feromoner) stor betydelse. Dessa kan användas både för bekämpning och för att skapa varningssystem.

De fysiologiska processernas start och hastighet kan modelleras och simuleras. Detta ger möjligheter att förutsäga exakt när ett visst djur kan förväntas dyka upp i de odlade fälten.

Hur skadedjurens naturliga fiender uppträder bestäms ofta av flera olika faktorer t ex meteorologiska, odlingstekniska och andra. Även där ställs krav på en bred kunskap för att öka arsenalen av bekämpnings-möjligheter.

2. Huden

2.1. Insekternas hudskelett

Hudskelettet är uppbyggt av hårda plåtar (skleriter), som är förbundna med mer elastisk hud. Varje kroppssegment har ursprungligen fyra stora plåtar (rygg, buk- och två sidoplåtar) som hos den enskilda insekten kan vara mer eller mindre väl utvecklade. Rygg- och bukplåtar finns i allmänhet men sidornas plåtar kan vara uppdelade i flera små delar eller helt saknas.

Permeabiliteten i insekternas hud är normalt mycket låg både för vatten och olika gaser t. ex. koldioxid. Insekter som lever i specifika miljöer kan ha en mer genomsläpplig hud. Detta gäller bl a insekter som lever i vatten, fuktiga miljöer eller som parasiter i andra djur eller i växter (endoparasiter). Permeabiliteten kan antingen vara generell och gälla hela kroppsytan eller vara begränsad till vissa organ eller kroppsdelar. Mygglarver har en generellt permeabel hud men hos trollsländelarver är det bara bakre delen av ändtarmen (rectum) som är genomsläpplig trots att bägge lever i vatten.

Hudskelettet fungerar passivt skyddande och strukturgivande men kan även mekaniskt bidraga till vissa rörelser. Det bästa exemplet på detta är vingrörelserna hos flygande insekter. Där samverkar mellankroppens (thorax) skleriter med två uppsättningar muskler, den ena mellan buk- och ryggplåtar och den andra längsgående. Då buk- och ryggplåtar dras mot varandra slår vingarna uppåt och dåde längsgående musklerna får ryggsidan att bukta uppåt trycks vingarna nedåt (fig. 1).

:411:1. 2. 3.

Fig. 1 Tvärsnitt av mellankroppen som visar inverkan av mellankroppens hudskelett på vingrörelserna.

1. viloläge

2. mellankroppen plattas till av de muskler som går mellan buk och ryggsida så att vingarna trycks uppåt

3. längsgående muskler dras samman och gör att översidan buktar uppåt och vingarna fälls nedåt.

Ett annat bra exempel på hur hudskelettet helt mekaniskt kan styra ett förlopp är geting och bistick. Om man trampar på en död geting så kan man bli stucken. Detta beror på att gadden pressas ut genom ett system av modifierade plåtar i hud skelettet då bakkroppen utsätts för tryck.

2.2. Struktur

Grovt sett består insekternas hud av tre lager, basalmembran, epidermis och kutikula.

Basalmembran är ett strukturlöst proteinskikt. Tjockleken varierar något men storleksordningen är 0,5 µm. Basalmembran avgränsar huden från övriga organ.

Epidermis är ett cellager vars tjocklek varierar starkt. De enskilda cellerna kan modifieras till t ex hår och sinnesorgan. Dessa organ är uppbyggda på samma sätt och det är ofta möjligt att urskilja homologa strukturer. I samband med hudömsningen spelar epidermiscellerna en viktig roll både som förråds- och utsöndringsorgan. Det yttersta lagret i kutikulan avsöndras från epidermiscellerna genom kanaler, (porkanaler) som går från epidermis genom kutikulan till kroppens utsida.

:411:Cementlager Vaxlager Kutikulinlager Epikutikula Exokutikula Porkanal Endokutikula Epidermis Oenocyt Basalmembran

Fig. 2. Kutikulans uppbyggnad av olika lager

Kutikulan är treskiktad. Det innersta skiktet, endokutikulan består huvudsakligen av kitin som är en kvävehaltig polysackarid (fig. 3). Kitinet ligger samlat i kedjor som bildar s k mikrofibrer. Senare tiders forskning har visat att dessa mikrofibrer ligger i skikt med varierande vinkel i förhållade till insektens längslinje. I mikroskopiska snitt förefaller därför endokutikulan ha en lamellstruktur. Tjockleken på dessa lager av mikrofibrer varierar inom relativt vida gränser (50-250 Å). Man har visat att bildningen av skikten är knuten till dagsrytmen bland skalbaggar och skinnbaggar och man kan alltså genom att räkna lagren få ett grepp om hur lång tid hudömsnings- processen pågår. Närmast epidermis ligger ett amorft kitinskikt med en granulär struktur (Schmidts lager). Vid hudömsningen löses endokutikulan upp och resorberas av celler i epidermis (oenocyter).

:411:acetylglucosamin glucosamin O O-C-CH2 NH O O NH2 O O O O CH2O NH O=C-CH3 CH2OH

Fig. 3. Del av kitinmolekyl

:411:OH OH CH2 CH2NH2COCH3 + protein OH OH protein-C-protein CH2NH2COCH3 alternativt OH OH CH2 CH2NH2COCH3 + protein OH OH protein protein CH2 CH2NH2COCH3

Fig. 4. Sklerotiseringen är en sammankoppling av proteiner i kutikulan till ett mycket hårt material

Exokutikulan är den del av insekternas hud som ger hud skelettet dess stadga. Förutom kitin består denna del av huden av sklerotin, ett garvat protein, som är mycket hårt. Sklerotinet hårdnar vid en enzymatisk process som bl a involverar aminosyran tyrosin och enzymet tyrosinas. Vid processen bildas en mörk substans, melanin, varför hårdnandet av kutikulan ibland kallas melanisering. För att medge rörlighet saknas exokutikulan i skarvar mellan olika segment vissa ställen där huden utsätts för särskilt hård belastning är kutikulan ersatt med ett ämne som heter resilin och som till sin kemiska byggnad påminner om gummi. Detta gäller t ex vingbaserna där de mekaniska påfrestningarna är stora. Exokutikulan löses inte upp och resorberas vid hudömsningen utan kastas.

Både endo- och exokutikulan bildas vid hudömsningen under den gamla huden och kallas därför ibland prokutikula.

Epikutikulan är hudens yttersta lager och består av tre skikt. De två yttersta anläggs först efter att insekten kastat den gamla huden. Det innersta lagret utgörs av kutikulinskikt. Under hudömsningens tidigare skede skyddas därigenom den nya kutikulan för de enzymer som bryter ned den gamla kutikulan. Utanför kutikulinskiktet ligger ett vaxskikt som fungerar som en vattenspärr. Den innersta delen av vaxskiktet består av vaxmolekyler som är tätpackade och "står på ända". De bildar en vinkel mot underlaget på ca 70°.

Genom detta arrangemang bildas ett för vatten mycket svårgenomträngligt skikt. Utanför det tätpackade lagret av vaxmolekyler ligger ett amorft skikt med oordnade vaxmolekyler. Om vaxskiktet skadas torkar insekten. Detta brukar kallas Zacher- effekt. Skadan kan förorsakas av att små partiklar mekaniskt skadar vaxskiktet. Vid användningen av kemiska bekämpningmedel i puderform har detta stor betydelse. Man har t o m marknadsfört "insektpuder" som huvudsakligen bygger på denna effekt. Skador på vaxskiktet kan emellertid även uppstå genom inverkan av lösningsmedel och temperatur.

Utanför vaxskiktet ligger ett s k cementskikt vars främsta uppgift är att skydda vaxskiktet för mekaniskt påverkan. Både cement- och vaxskiktet utsöndras via porkanalerna från epidermiscellerna efter att den gamla huden kastats. Efter att epikutikulan avsöndrats fylls porkanalen igen med vax.

2.3. Hudömsningens förlopp

Som tidigare nämnts är hudömsningen ett villkor för att insekten skall kunna växa. Denna process är ett mycket känsligt skede i insektens liv och förbereds i flera steg. Den styrs på endokrinologisk väg d v s genom hormoner som närmare diskuteras i de endokrinologiska avsnitten.

Hudömsningen börjar med att speciella celler (oenocyter), som ligger i epidermis, förstoras och antar en färg som påminner om vitt vin. (Oenos grekiska för vin.) Oenocyterna kan även förekomma som fritt rörliga blodkroppar och kallas då oenocytoider. Oenocyterna har en viktig förrådsfunktion under hudömsningsprocessen.

Nästa steg i hudömsningen innebär att den gamla endokutikulan börjar lösas upp och resorberas. Mellan epidermis och den gamla kutikulan bildas ett vätskeskikt som kvarstår under den gamla kutikulan ända tills hudömsningsprocessen är fullbordad. Om detta vätskeskikt p. g. a. torka, hög temperatur eller av annan anledning störs, får djuret svårigheter att bli av med den gamla kutikulan. Insekten kan fastna i den gamla huden och blir missbildad eller helt enkelt omkomma. I hudömsningsvätskan lagras även metaboliska slutprodukter av olika slag, t ex urinämne och allantoin.

Vid bildningen av den nya kutikulan anläggs först kutikulinskiktet som är det innersta skiktet i epikutikulan. Detta påverkas inte av hudömsningsenzymerna och fungerar därför som ett skyddande lager under vilket den nya kutikulan kan bildas. Den nya kutikulan kallas prokutikula och differentieras så småningom till endo- och exokutikula.

När insekten nyligen har ömsat hud är den helt färglös och mjuk. Melaniseringen medför att kutikulan hårdnar men ibland kan det vara värdefullt för insekten att tillfälligt kunna expandera. Detta sker genom en s. k. plasticeringsprocess som innebär en temporär förändring av kutikulastrukturen som medger en expansion. Denna process medger t ex att en skinnbagge suger sig full med blod.

3. Insekternas blodsystem

3.1. Blodkärl och pumporgan

Insekterna har ett öppet blodsystem vilket innebär att egentliga blodkärl saknas. I stort kan man säga att insekternas kroppshåla delas i tre hålrum genom två stora membran. I det undre liggerbukgangliekedjan och i det övre ryggkärlet som består av en muskelpump i bakre ändan (hjärtat) och en framåtriktad blodåder (aorta).

Genom hål i de två stora membranen kan blodströmmen riktas mot olika organ på vågen från aortas mynning tills det åter sugs in i hjärtat via öppningar (ostier).

:411:Alära muskler Ostier Aorta Hjärta

Fig. 5 Ryggkärl

Hjärtmuskulaturen är segmentalt anordnad och kallas alär muskulatur. Aortan består av ett oftast ogrenat rör som mynnar strax ovanför främre delen av svalget, under insektens hjärna. Hos en del insekter t ex hussyrsa är aortan förgrenad genom att vissa segment i thorax försetts med en tvärgående blodbana (segmentala kärl). De har till uppgift att garantera blodförsörjningen till särskilt aktiva organ.

Kroppsdelar som arbetar hårt, t ex vingmuskler eller är långa och smala t ex trådlika antenner, är försedda med "hjälphjärtan". I några insekters ben finns det membran som påverkas av gångmusklerna och därigenom medverkar till att öka blodgenomströmningen. Det är mycket vanligt att aktivt flygande insekter har anordningar som ökar blodströmmen till flygmusklerna. Hjälphjärtan kan bestå av en muskelampull som enbart är avsedd att pumpa blod, eller vara mycket enkelt byggda och bestå av membran som påverkas av muskler med helt andra huvudfunktioner.

:411:Hjälphjärta Hjälphjärtan Hjärta med alära muskler Ostier Ventral diafragma Tarmkanal Nervsystem Dorsal diafragma Ventral diafragma Tvärsnitt genom bakkroppen

Fig. 6. Schematisk bild av blodets flöde genom insektkroppen

3.2. Vävnader associerade med insekternas blod

Hos varmblodiga djur finns organ som har till uppgift att rena blodet. Liknande vävnader finns i insektens kropp. Det viktigaste av dessa är hos flertalet insekter de s k pericardiala cellerna. De ligger i ansamlingar mellan de alära musklerna och passeras av blodet omedelbart innan det kommer in i ryggkärlet. Dessa celler har fagocytiska egenskaper och innesluter främmande föremål som finns i blodet.

Man kan påvisa dessa organ genom att injicera små mängder vanligt tecknartusch i en fluglarv. Till en början färgas hela larven grå med efter något dygn har de fagocytiska organen tagit upp tuschdropparna. Det pericardiala cellerna kan då ses genom den tunna rygghuden som svarta prickar längs bakre delen av ryggkärlet.

Man kan även med mikroskopets hjälp se att vid platsen för injektionen finns enskilda celler som tagit upp tusch. Detta beror på att de fagocytiska vävnaderna byggs upp av särskilda celler som först är fritt rörliga blodkroppar men sedan sätter sig fast och bildar cellaggregat. Mindre ansamlingar av fagocytiska celler och enskilda fastsittande fagocytiska celler finns på flera platser i insekternas kropp.

3.3 Blodets kemiska sammansättning

Det finns flera skillnader mellan de varmblodiga ryggradsdjurens blod och insekternas. En av de viktigare är den höga jonstyrkan i insekternas blod. Om man jämför det osmotiska trycket med en lösning av NaCl så ligger detta för varmblodiga djur som t ex människa på 0.9% medan däremot exempelvis en bilarvs blod skulle svara mot en 1.5% lösning av NaCl. För larver av mjölbagge (Tenebrio) ligger motsvarande värde på ca 2.12%.

:411:

Fig. 7 Mjölbagge, Tenebrio molitor, fullbildad. Mjölbaggen är ett viktigt förrådsskadedjur

pH-värdet varierar i insekternas blod. Vanligen ligger det något lägre än neutral reaktion och intervallet 6.0-7.0 är vanligast förekommande. Variationer förekommer dock hos en och samma individ i första hand beroende på utvecklingsfas och födointag. Vanligen är insekternas blod svagt färgat i gult eller grönt men det kan också vara helt färglöst.

En mycket karakteristisk egenskap är att blodet snabbt koagulerar då insekten skadas på något sätt.

Förekomst av oorganiska joner i insekternas blod. De viktigaste katjonerna är Na, K, Mg och Ca. Den viktigaste anjonen är Cl- men även H2PO4 och HCO3 förekommer. Beträffande katjonsammansättningen finns det skillnader mellan de olika ordningarna. Hos primitivare insekter (t ex Apterygoter, Ephemeroptera och Odonata) är den viktigaste katjoner Na. Hos Megaloptera, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera och Diptera dominerar fortfarande Na stort och utgör mer än hälften av hela katjonkonc.

:411:

Fig. 8 Jordlöpare, Carabidae. Flera jordlöpararter har betydelse som naturliga fiender till skadedjur.

Variationerna mellan olika utvecklingsstadier etc är små. Beträffande skalbaggar (Coleoptera) är bilden mer komplicerad. Adephaga, t ex jordlöpare, har i allmänhet ett stort innehåll av Na medan Phytophaga som utgörs av växtätare har ett lågt Na- innehåll och höga koncentrationer av K, Ca, och Mg. Ofta varierar koncentrationen av katjoner starkt. I samband med att insekten äter kan koncentrationen öka kraftigt. Natrium avviker dock från detta mönster och förekomsten tycks vara reglerad av ett fysiologiskt system som arbetar oberoende av födans joninnehåll.

:411:

Fig. 9 Jordloppa

I stort sett balanseras katjonerna i blodet av de nämnda anjonerna. Något överskott av anjoner har man aldrig påvisat däremot är det ganska vanligt med ett underskott.

Organiska syror. Insekters blod innehåller en förhållandevis hög koncentraton av organiska syror. Den största funktionen för dessa tycks vara att utjämna jonbalansen i samband med födointag, hudömsning etc. De bildas alla ur tricarboxy-cykeln d v s citrat, alfa-ketoglutarat, succinat, fumarat, malat o s v.

Organiska fosfat. En anmärkningsvärd egenskap som insekternas blod uppvisar är den höga halten av organiska fosfat. De viktigaste är alfaglycerfosfat, fosfoethanolamin och fosfocholin. Fosfater spelar en viktig roll i samband med mycket snabb ämnesomsättning t ex flygning, som en lätt gripbar energikälla.

Kolhydrater. Den viktigaste av de kolhydrater som förekommer i hämolymfan är trehalos. Förekomsten av trehalos är ett karaktäristiskt drag för insektblod som kan stå i samband med att trehalos medverkar i kitinsyntesen och sålunda är aktuellt vid varje hudömsning och vid sårläkning. Hämolymfans innehåll av trehalos balanseras av glycogen som förekommer i de förrådsorgan som fettkroppscellerna utgör.

Fria aminosyror. Hämolymfan bildar ett slags "pool" för fria aminosyror. Sammansättningen varierar med arten men dessutom inom varje art beroende på hudömsning, diet och metaboliska processer. Totalt sett kan upp till 40% av de organiska beståndsdelarna i blodet bestå av fria aminosyror.

Protein. Förekomsten av proteiner i insekternas blod avviker inte från vad vi är vana vid från varmblodiga djur. Albuminer och globulin förekommer. Totalt sett ligger proteininnehållet vid ca 6%.

3.4. Insekternas blodkroppar

I insekternas blod förekommer ett stort antal morfologiskt olika blodkroppar som det är svårt att skilja åt eftersom övergångsformer förekommer. I detta sammanhang skall vi nöja oss med att nämna några av de mer karaktäristiska.

Prohämocyter är ett slags odifferentierade blodkroppar som kan utvecklas till övriga mer specialiserade hämocyter.

Plasmatocyter är utpräglat fagocytiska blodkroppar närmast jämförbara med våra vita blodkroppar. De spelar stor roll i insekternas immunförsvar.

Cystocyter (coagulocyter) är fragila celler som reagerar så fort störningar av något slag uppstår genom att "explodera" och utlösa koagulering av insekternas blod. På detta sätt tillsluts öppna sår. Främmande föremål som t ex parasitägg kan också kapslas in genom dessa blodkroppars aktivitet.

Oenocytoider. I samband med att insekternas hud beskrevs nämndes även oenocyter och deras aktivitet vid hudömsningen. Dessa celler är fastsittande men har en rörlig fas och kallas då oenocytoider. De ser ut som och har samma funktioner som oenocyterna.

Insekternas blodkroppar bildas på tre olika sätt. Under embryonalstadiet bildas, i enlighet med vad som är vanligt hos många andra djur, prohämocyter genom avsnörning av mesodermala celler. Nybildning av blodkroppar genom celldelning är vanlig efter att embryonalutvecklingen avslutats. Fritt kringsvävande blodkroppar sätter sig ofta fast på någon plats i kroppshålan och dessa fastsittande celler tycks ha stor förmåga till delning. Ofta är delningsprocessen kopplad till dygnsrytmen eller till olika faser i utvecklingen. Normalt är antalet blodkroppar särskilt stort i samband med hudömsningen.

Särskilda blodbildande organ, omgivna av stödjevävnad, har påvisats hos ett flertal olika insekter (Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera). I dessa förökas och i vissa fall differentieras blodkropparna. Karakteristiskt för dessa blodkroppsbildande organ är att de förekommer endast hos ungstadier. Ibland är organen verksamma endast under en viss del av utvecklingen och i andra fall är de specialiserade till vissa typer av blodkroppar. Bäst studerade är de hos steklar, fjärilar och flugor. Hos fjärilslarverna ligger blodkroppsbildande organen runt vinganlagen och bland fluglarver förekommer de i anslutning till aorta.

Hos vissa bladlöss (Phylloxera) har det påvisats att de organ som under de två första ungstadierna tjänar som blodkroppsbildande organ sedan övergår till att utvecklas till vingar.

En allmän tendens hos de blodkroppsbildande organen är att frigöra cellerna först i samband med metamorfosen. Denna tendens är så stark att det ofta diskuteras om de har någon reell betydelse under mellanperioderna för att ersätta cirkulerande blodkroppar.

3.5. Sårläkning

Som nämnts ovan spelar cystocyterna en viktig roll vid sårläkningen genom att utlösa bildningen av ett koagel. Såret i kutikulan är emellertid inte helt läkt förrän ny kutikula bildats. Denna process inleds med att omgivande epidermisceller ansamlas längs sårkanterna. Det förefaller som om de skadade epidermiscellerna attraherar andra epidermisceller som lämnar sina ursprungliga platser och besätter undersidan av den sårskorpa som bildats. Från dessa celler avsöndras därefter i vanlig ordning kutikula. En utjämning av tätheten av epidermisceller sker sedan genom att cellerna delar sig.

4. Tarmkanalen

4.1. Tarmkanalens generella byggnad

I princip består insekternas tarmkanal av ett rör vars främre och bakre del är beklädd med kutikula. I den mittersta delen täcks innersidan med ett fint behårat cellager. I skarven mellan den mellersta och bakre delen av tarmkanalen mynnar de rörlika Malpighiska kärlen som i första hand fungerar som insektens njurar. Den främre delen av tarmkanalen kallas framtarm (stomodeum), den mittersta delen mittarm (mesenteron) och den bakersta delen baktarm (proctodeum).

:411:Pharynx Framtarm Stomodeum Proventriculus Mittarm Mesenteron Pylorus Baktarm Proctodeum Pumpmuskler Oesophagus Kräva Ingluvies Bakterieutskott Caeca Peritrofa membranet Malpighiska kärl Tunntarm Ileum Tjocktarm Rectum Rectala papiller Anus

Fig. 10 Tarmkanalen hos en primitiv insekt

4.1. Framtarmens byggnad och funktion

Framtarmen består i huvudsak av fyra delar, munhålan (pharynx), strupen (oesophagus) och krävan (ingluvies). I anslutningen mellan framtarmen och mittarmen ligger den övre magmunnen (proventriculus). I anslutning till munhålan (pharynx) och strupen (oesophagus) finns hos många insekter med sugande mundelar (t. ex. bladlössoch bärfisar) extra muskler som gör att denna del av framtarmen kan fungera som en pump.

Framtarmens kutikulabeklädda vägg medger inte någon resorption av vatten eller näringsämnen. Den metaboliska aktiviteten i framtarmen är helt beroende av vilka enzym som avsöndras på annan plats och på olika sätt kan blandas in i den föda som finns där. Detta kan ske på två olika sätt:

- inblandning av i första hand kolhydratspjälkande enzym sker genom avsöndring av saliv från spottkörtlarna. Kanaler från dessa körtlar mynnar i munhålan och strupen. Hos bladätande stekel- och fjärilslarver kan dessa körtlar vara mycket välutvecklade

- enzymer som avsöndrats i mittarmen kan stötas upp "bakvägen" genom den övre magmunnen (proventriculus). Det är mycket vanligt att så sker och en av de viktigare funktionerna hos proventiculus är just att reglera samspelet mellan framtarm och mittarm. Framför allt är detta betydelsefullt för de proteaser som avsöndras i mittarmen.

Krävan är en tillfällig reservoar för föda men även ha andra funktioner som inte direkt är förknippade med digestionen. I samband med hudömsningen är det viktigt att insekten kan ge det nya hudskelettet den utfyllnad som krävs. Krävan kan då blåsas upp med luft tills dess att det nya hudskelettet hårdnat. Under vissa omständigheter kan även krävan fungera som ett förrådsorgan för vatten.

Framtarmens vägg är i huvudsak byggd på samma sätt som hudskelettet. Där finns ett basalmembran, epidermis och närmast in mot födan ligger ett kutikulaskikt som normalt byts vid hudömsningen. Hela framtarmen omges av två muskellager. Det som ligger närmast basalmembran har longitudinellt orienterade fibrer och det yttre har cirkulära fibrer.

Mellan framtarmen (stomodeum) och mittarmen (mesenteron) sitter den övre magmunnen (proventriculus). Det är en kraftig kutikulär struktur omgiven av starka muskler. I huvudsak har proventriculus följande uppgifter:

- att fungera som en tuggmage. Hos många insekter med bitande mundelar t. ex. kackerlackor och jordlöpare bidrar proventriculus till den mekaniska sönderdelningen av födan. Ett klassiskt exempel på anpassning av proventriculus finns hos loppor. De lever på blod men saknar enzymer som kan bryta ned blodkropparnas väggar. Detta problem löses dock genom att proventriculus är utrustat med långa taggar som genom tarmkanalens peristaltik sticker hål på blodkropparnas väggar.

- proventriculus utgör en ventil som reglerar hur föda överförs mellan stomodeum och mesenteron. Hos många insekter förs födan inte bara från krävan över till mittarmen utan även i den motsatta riktningen (se nedan) för att förlänga tiden i insekternas relativt korta tarmkanal. Hos en del insekter med ett specialiserat levnadssätt kan proventriculus få speciella funktioner. Hos tambiet skiljer den t ex pollen och nektar åt.

4.2. Mittarmen (Mesenteron, ventriculus)

Mesenteron är den mest aktiva delen av tarmkanalen. Där avsöndras huvuddelen av de aktiva enzymerna och större delen av resorptionen sker genom den med fina hår, (microvilli) beklädda tarmväggen. Mittarmens vägg består av två muskelskikt, ett basalmembran samt ett cellager (cylinderceller). I mittarmen finns dessutom ofta särskilda strukturer som gynnar förekomsten av symbionter. Det kan vara särskilda blindtarmslika utskott, (caeca) eller enkla fördjupningar i tarmepitelet som fungerar som symbiontreservoarer.

De celler som täcker mittarmens insida kallas cylinderceller. De är ofta relativt stora och rikligt utrustade med cellorgan. Mellan cylindercellerna ligger regenerativa celler vars uppgift är att ersätta förbrukade och skadade cylinderceller.

Hos fjärilar, dagsländor och bäcksländor förekommer en särskild typ av celler som kallas bägarceller, (goblet cells) som avviker från cylindercellerna genom att de har en central fördjupning som ökar deras aktiva yta. De har samma funktion som vanliga cylinderceller.

Insekter saknar slemavsöndrande körtlar som underlättar födans passage genom tarmkanalen. För att skydda den känsliga cellytan i mesenteron avsöndras därför, hos insekter som lever av fast föda, ett membran från den främre delen av mittarmen. Detta membran kallas peritrofa membranet och kan bildas på två olika sätt. Hos dagsländor, trollsländor och rätvingar avsöndras det direkt från insidan av mesenteron och ligger i ett flerskiktat fiskfjälliknande arrangemang på insidan av mittarmen. Hos flugor och steklar avsöndras membranet från främre delen av mittarmen som ett rör som följer födan hela vägen genom mittarmen och i vissa fall en bit in i baktarmen. Peritrofa membranet består av kitin och proteiner som är besläktade med mucoprotein. Det är helt permeabelt för vatten och metaboliter.

4.3 Baktarmen

Baktarmen består av en främre del som kallas tunntarm (ileum) och en bakre del, tjocktarm (rectum). Baktarmens insida är klädd med kutikula. Trots detta är den till viss del permeabel och baktarmens viktigaste funktion är att vara en resorberande del av tarmkanalen. I första hand upptas vatten men även oorganiska joner och vissa metaboliter resorberas. I rectum finns ofta längsgående papiller som ökar den resorberande ytan. Det är dessa rektala papiller som ger en karakteristisk form åt den spillning som t ex växtätande larver lämnar efter sig.

Baktarmen har hos vissa insekter fått speciella funktioner. Hos termiter är baktarmen säte för en omfattande metabolisk aktivitet eftersom den är starkt förstorad och innehåller symbionter. Trollsländornas (Anisoptera) nymfer lever i vatten som mycket aktiva rovdjur. Deras rectum är modifierat till ett andningsorgan. Vatten pumpas ut och in i den yttersta delen av tarmen och genom en riklig försörjning av trakéer i de rektala papillerna kan dessa fungera som gälar och upptaga syre ur vattnet.

4.4. Malpighiska kärlen

Malpighiska kärlen utgör insekternas njurar och har sin huvudfunktion i att utsöndra slutprodukterna i insekternas proteinmetabolism. I jämförelse med däggdjuren är denna process oftast tämligen ineffektiv och slutprodukten utgörs av urinsyra. Detta har särskilt studerats hos skinnbaggen Rhodnius hos vilken man anser att urinsyran transporteras genom väggen på de Malpighiska kärlen under medverkan av natriumvätekarbonat.

Hos flertalet insekter består de malpighiska kärlen av raka ogrenade rör. Det finns emellertid även helt andra former, grenade och älghornsliknande. I vissa fall kan ocksa funktionen förändras så att de producerar silkestrådar eller skyddande sekret.

:411:Mittarm Baktarm Malpighiskt kärl K, Na, vatten K, Na, vatten, urat

Fig. 11 Funktionen hos Malphigiska kärlen hos skinnbaggen Rhodnius.

De Malpighiska kärlen kan beskrivas som relativt enkla rör vars insida är finhårig och på utsidan omspunna av trakéer. Trakéerna och musklerna är ofta arrangerade på ett sätt som ger ettsick-sackmönster. Man kan oftast se skillnad mellan den övre delen av rören och den nedre delen. I den övre delen transporteras metaboliterna in i en vattenlösning och i den nedre fälls de ut, ofta i kristallin form.

4.5. Avvikande uppbyggnad av tarmkanalen

Det finns insekter vars tarmkanal avviker från den grundplan som har beskrivits. Avvikelserna kan bero på ett specialiserat levnadssätt eller födoval.

Ofullständig tarmkanal. Vissa insekter lever mycket kort tid som fullbildade. Även om dagsländorna i regel lever mer än en dag som fullbildade så är de representanter för denna grupp. De fullbildade insekternas uppgift är att para sig och att lägga ägg. I regel är näringsbehovet som hänger samman med äggens utveckling tillgodosett redan under tidigare utvecklingsstadier och den fullbildade insektens behov av födointag inskränker sig till vatten och energi tillräckligt för att parning och äggläggning skall kunna fullföljas. Det är lätt att förstå att dessa djurs behov av en fullständig tarmkanal är ganska måttligt. Faktiskt kan det vara så att en fullständig tarmkanal skulle kunna vara en nackdel eftersom den konkurrerar med könscellerna om den knappa energiresurs som finns för att bygga upp kroppsvävnad.

:411:

Fig. 12 Fullbildad dagslända som saknar fungerande tarmkanal.

Hos dagsländorna slutar tarmkanalen blint. Den föda som intages används direkt i respirationen och nedbrytningsprodukterna lagras antingen i tarmkanalen eller i särskilda celler i fettkroppen.

Växtsugare. Insekter som lever av växtsaft har ett överskott av vatten i födan vilket utgör en stor belastning på tarmkanalen. Många av dessa djur har därför anpassat sig till denna föda genom att proventriculus och pylorus närmat sig varandra så att vattenöverföring direkt från framtarmen till baktarmen har underlättats. Ibland bildar denna förbindelse ett organ som kallas filtrerkammare (filter chamber). Detta arrangemang finns hos t ex vissa bladlöss, stritar och sköldlöss.

Olika typer av föda. Arbetsbin har till huvudsaklig uppgift att föra hem föda till kupan. Denna föda består dels av kolhydrathaltig nektar och dels av pollen. För att verksamheten i kupan skall fungera väl bör dessa bägge komponenter vara väl separerade. Arbetsbiet har därför en tarmkanal med "två magar", en honungsmage och en pollenmage.

4.6. Några grunddrag i insekternas metabolism och näringsutnyttjande

Insekternas grundläggande behov av näringsämnen är relativt likformiga. De olika specialiseringarna i levnadssätt och födoval innebär ofta bara alternativa lösningar för att täcka samma behov. Allmänt sett kan insekternas behov av näringsämnen sammanfattas på följande sätt:

Aminosyror. Flertalet insekter har samma behov av aminosyror som vertebrater. Ett tiotal är essentiella och måste på ett eller annat sätt tillföras (leucin, isoleucin, histidin, arginin, lysin, tryptofan, threonin, fenylalanin, methionin, valin).

Nukleinsyror. Insekterna kan själva syntetisera nukleinsyror.

Steroler. Flertalet insekter saknar möjligheter att syntetisera steroler och kräver därför att detta tillförs med dieten. Vanligast är behov av kolesterol och sitosterol.

Vitaminer. Beträffande B-vitaminer sammanfaller insekternas behov i stort med däggdjurens. Flertalet av dessa vitaminer är nödvändiga t. ex. thiamin, riboflavin, nikotinsyra, pyridoxin och pantotensyra. Vanligen är kraven på vitamin A relativt små. För att synsinnet skall fungera krävs det dock att även insekterna har tillräckligt för att bygga upp synpurpur. Vitamin C kan insekterna i allmänhet syntetisera själva, och vitamin D (calciferol) är inte alltid nödvändigt att tillföra.

4.7. Symbionter

Det är mycket vanligt att insekter utnyttjar mikroorganismer för att underlätta och komplettera den egna metabolismen. Den enklaste formen för sådan samverkan består i att insekten utnyttjar den mikroflora som normalt lever på och i födan. Detta har t ex visats experimentellt för lökflugan som klarar sig bättre på en diet med opåverkad mikroflora än på en diet som steriliserats.

Det är emellertid vanligt med mer konstanta symbiontiska förhållanden. Som allmän regel gäller att ju ensidigare kost en viss insekt lever på desto större är dess förväntade beroende av symbionter. Insekter som lever på en varierad kost t ex kackerlackor och jordlöpare har vanligen en viss uppsättning av mikroorganismer som lever fritt i tarmen utan särskilda arrangemang för skydd eller överföring mellan generationer. Växtsugare som lever av växtsaft, kanske bara från en enda växtart, har däremot ett starkt beroende av sina symbionter vilket skapat speciella mekanismer för att garantera och säkra förekomst av de symbiotiska organismer i kroppshålan. Ett exempel på detta är bladlöss som har speciella celler (mycetom) i bakkroppen, som härbärgerar symbionterna. De överförs redan under den tidiga embryologiska utvecklingen i moderns kropp till nästa generation. Andra insekter med starkt ensidig kost och stort symbiontberoende är de som är bladsugare eller lever på trä, ull, fjädrar, blod, torkad spannmål etc.

En del insekter som förekommer i grupper äter varandras spillning (koprofagi). Detta anses vara motiverat av att garantera en överföring av de mikroorganismer som lever fritt i tarmkanalen.

I flera fall är de symbiontiska mikroorganismerna så dåligt kända att de inte kan placeras taxonomiskt. En av de vanligaste grupperna hos olika träätande insekter t. ex. termiter är flagellater. Hos flera skinnbaggar och skalbaggar förekommer jästarter.

Kunskaperna om symbionternas betydelse för sina värddjur är ganska dåliga. Man vet att de kan förse värddjuret med vitaminer ur B-gruppen samt vissa aminosyror. Bladlössens symbionter har ibland ansetts bidraga till N-metabolismen. Senare tiders forskning har emellertid visat att så inte är fallet. Det finns även vissa indikationer på att de skulle kunna bidraga till nukleinsyremetabolismen. Om detta kan beläggas kommer symbionternas roll i värdväxtförhållandet och evolutionen att bli utomordentligt spännande. Eventuellt skulle de kunna ge ökad förståelse för värdväxtförhållanden och ekologisk anpassbarhet.

5. Andningsorgan

5.1. Allmän byggnad

Insekternas andningsorgan kallas trakésystemet. Det består av ett rörsystem som genom ett antal öppningar (spirakler, stigmer) på insektkroppens sidor är förbundet med den omgivande luften. Hos primitivare insekter finns ett par spirakler per segment. Antalet funktionella spirakler är dock oftast reducerat. På mellankroppen finns normalt spirakler på de två bakersta segmenten. På bakkroppen kan dock antalet spirakler av olika anledningar vara starkt reducerat. Hos en del larver saknas spirakler helt.

:411:Föga modifierat Trakésystem jämförbart med det som finns hos gräshoppor och kackerlackor. Trakésystem anpassat till stor syreförbrukning liknande det som finns hos flugor och bin m. fl. Extremt modifierat trakésystem hos en fluglarv.

Fig. 13 Insekters andningssystem - olika anpassningar till levnadssätt

Trakéernas väggar är i princip byggda som kutikulan och trakésystemet ömsar hud på samma sätt som hudskelettet. För att kanalerna skall hållas öppna trots kroppsrörelserna finns det på insidan en spiralformad förtjockning som ger samma mekaniska förstärkning som spiralfjädern i en duschslang. De allra finaste förgreningarna av trakésystemet kallas trakeoler. I viloläge är dessa fyllda med vätska.

Bland primitiva insekter fungerar trakésystemet passivt som ett nät av luftkanaler där gastransporten sker enbart genom diffusion. Med diffusionslagarnas hjälp kan man räkna ut att ett sådant system är tillräckligt effektivt bara om kanalerna inte blir alltför långa. Insekternas andningssystem bidrar därför till att sätta gränser för hur stora insekter kan bli.

Insekter som lever ett aktivt liv har anpassat trakésystemets byggnad för att öka andningssystemets kapacitet. Vissa av trakéerna är förstorade och bildar luftsäckar. Sådana säckar finns i bak kroppen på t. ex. husflugor, getingar och bin. Genom att öppna och sluta spiraklerna i en viss ordning kan insekterna rikta luftströmmen genom dessa luftsäckar. De kan också genom att skjuta samman och draga ut (flugor och steklar) eller platta till och spänna ut bakkroppen (skalbaggar) effektivisera luftbytet i säckarna.

Luftsäckarna effektiviserar andningssystemet inte bara genom att öka genomströmningen av luft utan även genom att förkorta diffusionsavståndet genom den finaste delen av trakésystemet fram till de enskilda organen. Detta har särskilt stor betydelse för hårt belastade stora muskelgrupper t. ex. flygmusklerna.

5.2. Funktion

Trakésystemet skall förse vävnaderna med syre för respirationen och sörja för borttransport av koldioxid. Koldioxid är dock lättlöslig i kroppsvätskan och eftersom kutikulan är permeabel för koldioxid kan en del transporteras direkt ut genom huden. Insekternas andningsintensitet regleras dels genom ett överordnat centrum som är beläget i mellankroppen. Hos primitiva insekter finns det även ett respiratoriskt centrum i varje kroppssegment som kan reglera spiraklernas rörelser. Hur andningsintensiteten i detalj regleras är inte känt men man vet att syrebrist och koldioxidöverskott båda var för sig och i kombination kan utlösa ökad andning. Intensitetsökning kan bestå av en finreglering av spirakelrörelserna eller de ovan nämnda ökad pumprörelserna som påverkar luftsäcksvolymen. Trakeolerna är i viloläge fyllda med vätska som genom osmos sugs ut till omgivande vävnader då ökad respiration ger en upplagring av metaboliter i dessa.

5.3. Anpassning av andningssystemet till olika levnadssätt

Anpassningen av andningssystemet till olika levnadssätt innebär anpassning till olika grader av fuktighet i omgivningen eller modifikationer som ökar systemets kapacitet.

Andningen hos vattenlevande insekter har i alla tider fascinerat entomologer. Dykarskalbaggarna (t. ex. Dytiscidae) och flertalet andra vattenskalbaggar har i princip behållit sitt, för landliv anpassade andningssystem. Under dykning använder sig skalbaggen av ett luftförrad som förvaras under täckvingarna. Detta förråd förnyas genom besök vid vattenytan. Det är vid dessa tillfällen man kan se dykarskalbaggarna hänga med bakkroppsspetsen strax under vattenytan. En annan variant på samma tema är insekter som genom en tät behåring och vattnets ytspänning lyckas hålla ett tunt skikt av luft (plastron) kvar närmast kroppen. Detta luftskikt fungerar som en "fysikalisk gäle"som genom diffusion tager upp syre från det omgivande vattnet. Då syrgashalten blir alltför låg i plastron görs besök vid vattenytan. Denna form av syrgasförsörjning är dock måttligt effektiv och funktionsduglig bara vid låg syrgasförbrukning t ex beroende på låg aktivitet. I bägge dessa fall har trakésystemet en konventionell byggnad med ett "normalt trakésystem" och spirakler.

En anmärkningsvärd anpassning till liv i vattenbrynet finner man hos vissa blomflugor (Eristalis) som lever i slammet i vattenbrynet. Dessa larver är utrustade med ett teleskopiskt andningsrör som likt en snorkel kan skickas upp till vattenytan. Genom detta rör tas luft upp direkt och förs vidare genom trakésystemet.

:411:

Fig. 14 Anpassning till liv i vattenbrynet. En Eristalis-larv med utsträckt andningsrör.

Hos insekter finner man två olika typer av gälar dvs. utskott genom vilka syrgas kan tagas upp ur vatten. Den ena kallas blodgälar och fungerar på så sätt att blodvätska tager upp syrgas från vattnet genom kroppsväggen och transporterar det fram till trakésystemet för vidare distribution i kroppen. Den andra typen avgäle är rikligt försedd med trakéer vilket mycket starkt förkortar diffusionsvägen för syrgas genom insektvävnader och blod. Trakégälar finns t. ex. hos trollsländelarver. Hos flicksländorna (Zygoptera) är de utformade som bladlika organ i anslutning till bakkroppens spets medan de hos de egentliga trollsländornas (Anisoptera) nymfer är placerade i bakre delen av tarmkanalen i de rektala papillerna. Blodgälar förekommer t. ex. bland mygglarver. Hos denna grupp återfinner man också hämoglobin vilket annars är utomordentligt ovanligt bland insekter.

Andning direkt genom kutikulan är mindre vanligt bland insekter. För att detta system skall ge tillfredsställande syreförsörjning krävs dels att kroppsytan är stor i förhållande till volymen samt en fuktig livsmiljö. Denna andningsprincip är vanlig hos kvalster men återfinnes bland insekterna mest bland hoppstjärtar (Collembola) samt urinsekter (Protura). Parasitiskt levande insektlarver utgör ett specialfall eftersom de kan utnyttja värddjurets syreförsörjningssystem och på så sätt blir oberoende av ett eget. Detta gäller t. ex. parasitsteklars larver.

Förutom att trakésystemet svarar för gastransport har det även en viktig uppgift att hålla olika organ på plats i kroppshålan.

6. Fettkroppen och dess funktioner

Fettkroppen är ett samlande namn på celler med flera viktiga uppgifter som lagringsorgan och säte för den intermediära metabolismen. De enskilda cellerna kallas trofocyter och förekommer ibland ensamma men vanligen samlade i lösa förband i abdomen. När man dissekerar insekter finner man dem som vita löst kringflytande cellklumpar.

Fettkroppens andel av den totala kroppsvolymen varierar starkt. Det finns en variation mellan arter med olika levnadssätt men även skillnader inom samma art. Detta kan bero på att olika utvecklingsstadier har olika behov av fettkroppsfunktioner men stora skillnader kan även återfinnas beroende på i vilken konditioninsekten befinner sig. Hos samma insekt har man funnit en nedgång av fettkroppens andel av kroppsvikten från 30 % till 6 % under övervintringen, vilket illustrerar fettkroppens centrala funktion som lagringsorgan för reservnäring. Till helt övervägande delen består denna näringsreserv av fett.

Fettkroppen utgör emellertid även ett lagringsorgan för ämnen som insekten av en eller annan anledning inte kan göra sig av med. Hos en del insekter avsöndras inte urinsyra via de Malpighiska kärlen. Detta är t. ex. fallet hos vissa kackerlackor (Blatta), gaddstekellarver och hoppstjärtar (Collembola). Dessa insekter lagrar urinsyran i kristallin form i särskilda celler i fettkroppen, s k uratceller. Snittar man dessa celler kan man i mikroskop se kristallerna. Det har spekulerats i om uratcellerna skulle kunna utgöra en kvävereserv för protein och nukleinsyremetabolismen men de enzymer som behövs för detta har ännu inte påvisats hos insekter. Hos vissa insekter kan kalk lagras på samma sätt som urinsyra.

Som tidigare nämnts kan symbionter härbärgeras i specialiserade fettkroppsceller som kallas mycetocyter och cellförbanden kallas mycetom.

7. Insekternas nervsystem

7.1. Nervsystemets generella byggnad

Den minsta enheten i insekternas nervsystem är nervcellen som kallas neuron. Neuronerna består av en central kropp, (perikaryon) samt utskott, (axoner) längs vilka nervimpulser förs. Det finns olika typer av neuroner. Sensoriska neuroner står i förbindelse med olika sinnesorgan och leder informationen in till centrala nervsystemet (CNS). Där värderas informationen i associativa neuroner. Från CNS går informationer via motoriska neuroner ut till olika kroppsdelar.

Neuronerna skyddas av glialceller som helt täcker neuronernas yta utom i de yttersta axonändarna där olika neuroner har kontakt med varandra i kopplingar som kallas synapser. Synapserna och de processer som där äger rum påverkas av flera olika typer av bekämpningsmedel (se kap. 10). Förutom de neuroner som överför nervimpulser finns det i CNS celler vars uppgift är att avsöndra hormoner som på olika sätt reglerar de grundläggande aktiviteterna i insektens liv t ex hudömsning, diapaus, parning, hjärtslagsfrekvens, ovarieutveckling etc. Dessa celler kallas neurosekretoriska celler (se kap. 9 Endokrinologi).

Förutom hjärnan och bukgangliekedjan finns det mindre ganglier som ligger i anslutning till tarmkanalen. De kallas därför för det stomatogastriska nervsystemet. Deras primära funktion är neurosekretorisk och från dessa kroppar avsöndras flertalet av de hormoner som är aktiva i samband med hudömsningen. De viktigaste organen i det stomatogastriska nervsystemet är corpora cardiaca och corpora allata.

Det centrala nervsystemet består av en mer eller mindre väl utvecklad hjärna samt bukgangliekedja.

Hjärnan består av ganglierna i de segment som bildar huvudet och hjärnan består av tre lober, proto- deuto- och tritocerebrum. Protocerebrum är vanligen den största och förser synorganen, enkla ögon och facettögon, med nerver. Deutocerebrum utgörs huvudsakligen av gangliet i det segment från vilket antennerna utgår. Denna hjärnlob tager emot signaler som har att göra med doft och smakintryck. I antennerna finns ibland även sinnesorgan som uppfattar temperatur och fuktighet och skickar denna information till deutocerebrum. Tritocerebrum är huvudsakligen en sambandscentral mellan hjärnan och övriga delar av nervsystemet.

:411:Protocerebrum Deutocerebrum Tritocerebrum Facettöga Antennerv Corpora cardiaca Corpora allata Insekthjärna Exempel på reduktion av antalet ganglier i bukgangliekedjan. Primitiv form (Apterygota) Viss reduktion i abdomen (Blatta) Långt gående reduktion (Musca)

Fig. 15 Insekters centrala nervsystem (CNS).

Bukgangliekedjan består ursprungligen av en rad ganglier där varje ganglion motsvarar ett segment. Under evolutionens gång har emellertid flera ganglier förenats till större enheter. Det är t ex vanligt att ganglierna i mellankroppen förenats till ett enda thorakalganglion och det är inte ovanligt med en långt gående sammansmältning av ganglierna i abdomen.

Detaljregleringen av olika beteendemönster ligger ofta utanför hjärnan vars uppgift reducerats till att bestämma när ett visst beteende skall börja eller sluta. Denna decentralisering av beteendestyrningen kan visas med enkla men drastiska experiment. Thorakalganglion styr lokomotoriska beteenden, förflyttning genom att gå, flyga eller krypa. Om man hugger huvudet av en insekt som går så fortsätter den att gå tills dess att muskelenergin tagit slut. Detsamma gäller vissa tvätt och rengöringsrörelser som utförs av mellankroppens extremiteter. Handlingsmönster som har med parning och äggläggning att göra regleras ofta av bakkroppens ganglier. På samma sätt som en isolerad mellankropp kan röra sig så kan bakkroppen fås att fortsätta att mekaniskt upprepa äggläggnings- och parningsrörelser tills tillgänglig energi konsumerats om hjärnan sätts ur spel.

I bukgangliekedjans längsgående konnektiv finns det hos flera insekter t. ex. kackerlackor ett slags "nödsignalsystem" som består av extra grova och synapsfria nerver som leder impulser från utskott på bakkroppens spets (cerci) fram till thorakalganglion. När känselorganen på cerci uppfattar vibrationer i omgivningen som kan innebära fara utlöses omedelbart en flyktimpuls. Det är lätt att konstatera hur effektivt detta säkerhetssystem är när man försöker fånga en vanlig svensk kackerlacka som solar sig i toppen av ett grässtrå.

7.2. Insekters sinnesorgan

7.2.1. Insekters synorgan

Hos insekter förekommer tre typer av ögon. Facettögonen är de mest välkända men dessutom finns det två typer av enklare ögon, stemmata och ocelli.

Stemmata förekommer hos larver. De är vanligtvis uppbyggda av tre synceller men antalet kan hos vissa larver vara betydligt större. I allmänhet anser man att dessa ögon kan uppfatta olika ljusintensiteter och färger. Avancerade stemmata som förekommer t. ex. hos jordlöparlarver kan dock rimligen även uppfatta rörelse och form eftersom dessa djur lever av rov.

Ocelli kallas även punktögon och förekommer hos fullbildade djur samt ungstadier av hemimetabola insekter. Flertalet insekter har tre ocelli placerade i en triangel mellan facettögonen. Punktögonen består av flera synceller och skulle rent teoretiskt kunna uppfatta form. I de ocelli som studerats har man dock funnit att bildplanet för den lins som täcker punktögonen ligger bakom syncellerna. Man anser därför att punktögonen i första hand ger en allmän information om ljusintensiteten. Man har också visat experimentellt att täckning av punktögonen påverkar insekternas dagsrytm genom att styra centrala nervsystemets aktivitetsrytm.

Facettögonen är sammansatta av flera synceller, var och en med sin lins och sitt ljusmottagande organ. Antalet synceller kan variera inom vida gränser. Det finns insekter som bara har en enda syncell i "facettögat" och det finns de som har mer än 10 000. De enskilda syncellerna kallas ommatidier.

:411:Cornea Kristallkropp Pigmentcell Syncell Rabdom Pigmentcell Basalmembran Synnerv Ommatidium från facettöga Exokutikula Endokutikula Epidermis Synceller Rabdom Stemmata från fjärilslarv Rabdom Kutikula Epidermis Pigment Synceller Ocell från en strit

Fig. 16

Man brukar skilja mellan två typer av facettögon. I den ena formas bilden av omvärlden genom att ljuset uppfattas av flera ommatidiers sensoriska organ vilket innebär en måttlig ljusintensitet men en detaljrik bild. I den andra typen av öga går ljuset från varje lins enbart till detta ommatidiums sensoriska del. Bilden blir då ljusare men mindre detaljrik.

En anmärkningsvärd egenskap som insektögat har är förmågan att registrera polariserat ljus. Detta är av stor betydelse för förmågan att orientera sig och att flyga utefter en rak linje. Man talar om att insekterna har en "ljuskompass" som är koordinerad med dagsrytmen. Detta innebär att om en insekt, t. ex. ett bi, infångas flygande i en viss riktning och sedan hålls i mörker under viss tid så förlorar den orienteringen och flyger fel då den släpps på nytt. Om den däremot förvaras ljust kompenserar den för solens rörelse och flyger vid frisläppandet i rätt riktning.

Insekters förmåga att uppfatta form är varierande. Ett tambi kan skilja mellan de figurer som visas i fig. 17. Man har visat att det går att lära biet att leta efter föda i anslutning till figurerna. Om förmågan att uppfatta en viss kontur eller bild är av betydelse för ett visst viktigt beteende t. ex. äggläggning eller parning kan precisionen i tolkningen av synintrycken vara stor. Detta gäller t. ex. rovdjur och parasiter som trots hjälp av doftämnen är starkt beroende av skarp detaljurskiljningsförmåga för att överleva.

:411:

Fig. 17 Ett tambi kan inte lära sig att skilja figurerna i den övre raden från varandra men från de i den nedre raden.

Insekternas förmåga att urskilja färger avviker från det mänskliga ögat främst på två punkter. Flertalet insekter kan urskilja ultraviolett ljus som en färg vilket vi inte kan. Detta har storbetydelse för hur t ex olika vita och gula blommor kan skiljas åt. Rapsbaggar orienterar sig ju gärna mot gula föremål men de är även mycket känsliga för ultraviolett ljus. En annan avvikelse från vårt seende är att insekter ofta inte kan uppfatta rött ljus. Detta är en stor fördel för den som arbetar med nattinsekter eftersom man då bekvämt kan använda en vanlig fotorumslampa som belysning utan att störa insekternas beteende.

Tambin kan urskilja sex färger, gult, blågrönt, blått, violett, ultraviolett samt bipurpur vilket är en blandning av gult och ultraviolett.

8. Förökningsorgan och könsbestämning

8.1. Introduktion

Insekters könsorgan är byggda enligt samma grundplan som hos flertalet andra djur. De har en symmetrisk uppbyggnad och de honliga och hanliga organen liknar varandra mycket. Skillnaden består främst i att de producerar olika typer av fortplantningsceller samt att de accessoriska körtlarna fyller olika uppgifter. Dessa körtlar avsöndrar sekret som skyddar spermier och ägg.

Beroende på levnadssätt och fortplantningsmönster har olika modifikationer av könsorganens byggnad skett och i det följande skall några viktigare typer beskrivas.

Flertalet av de större ordningarna har en ganska enkel byggnad illustrerad av fig. 18. Den viktigaste modifikationen finner man hos fjärilar och skalbaggar. Den innebär att det kan räcka att honorna parar sig bara en gång. De honliga könsorganen har en behållare, bursa copulatrix, som tager emot sperma vid parningen. Från denna behållare vandrar spermierna upp till ytterligare en behållare, spermathecan, från denna portioneras spermierna ner till äggledaren och befruktar äggen då de passerar.

:411:Testes Vesicula seminalis Vas deferens Accessoriska körtlar Ampula Ductus ejaculatoris Hanliga könsorgan Ovarium Calyx Vagina Spermateca Accessoriska körtlar Honliga könsorgan Spermateca Accessoriska körtlar Calyx Äggpor Kopulationsöppning Bursa copulatrix

Fig. 18 Insekters könsorgan

Den tid som åtgår till äggutvecklingen varierar starkt. Gemensamt är dock att själva äggcellen under denna tid är beroende av en försörjningscell vars uppgift är att se till att äggets utveckling underhålls med näring. Dessa försörjningsceller kan antingen följa ägget under dess vandring genom den honliga könsapparaten eller också kan de vara samlade i den övre delen av ovarierna. Hos bladlössen ligger de samlade i ett slags pseudoplacenta och är förbundna med äggcellerna enbart genom tunna trådar (Fig. 19).

:411:Oocyter Ägg Försörjningsceller Oocyter Ägg Oocyter Ägg Panoistiskt Polytroft Acrotroft Apterygota Odonata Orthoptera De flesta insekter Hemiphtera vissa Coleptera

Fig. 19 Olika typer av ovarier hos insekter

Hos rovstinkflyna (Nabidae) finns en ganska speciell form av överföring av sperma. Honorna saknar där mottagande strukturer för sperma. Vid parningen driver hanen penis genom honans kroppsväg och injicerar sperma direkt in i blodvätskan. Därifrån vandrar hangameterna in i ovariolerna och befruktar äggen.

8.2. Äggutveckling

I normalfallet passerar äggen relativt snabbt genom den honliga könsapparaten. En del insekter lägger äggen i paket, detta gäller t ex kackerlackor. I andra insekter kan det förekomma att icke lagda ägg åter resorberas i honas kropp. Det förekommer även att ett befruktat ägg delar sig och ger upphov till flera ägg som sedan kläcker vid ungefär samma tidpunkt. Det förekommer hos en del flugor och bland en del parasitsteklar.

8.3. Könsbestämning

Jungfrufödsel (partenogenes) är vanlig hos flera insektordningar. Särskilt vanligt är det bland parasitsteklar, bladlöss och tripsar men även bland skalbaggarna återfinns arter med partenogenetiskförökning. I en del fall kan obefruktade ägg utvecklas till ettdera könet och befruktade till det andra.

:411:Vinter Drottning (2n) (2n) Parning Arbetare Svärmning Foderkvalitet (n) Sommar Bin Vinter Drottning Bygger bo Lägger ägg som blir arbetare Fortsätter att lägga ägg Parning Arbetare Sommar Humlor, getingar

Fig. 20

8.4. Parningsbeteenden

Det finns flera tjocka avhandlingar om insekters och andra leddjurs parningsbeteenden och i detta sammanhang skall endast några exempel nämnas som illustrerar varationen. Ämnet berörs även i kapitlet som behandlar feromoner.

Det första steget i parningen är att hane och hona skall finna varandra. Detta underlättas av bl a ett samtidigt uppträdande inom området samt olika typer av kommunikationssystem där doftämnen (feromoner) utgör de kanske mest kända och omtalade. Andra typer av kommunikation är ljud, t ex hos myggor, eller visuella signaler, t ex hos dagfjärilar.

Efter att hane och hona funnit varandra vidtager som regel en beteendekedja varvid parningsvilligheten skall klarläggas. Initiativet ligger oftast på hanen och inte sällan innebär det hela någon form av handfast flirt. Hos så små djur som vita flygare (Trialerodes vaporariorum) berör hanen honan med sina antenner och fladdrar med vingarna. Hos en del flugor ingår ett flygspel där hanen genom flyguppvisning försöker draga till sig honans uppmärksamhet. Hos sexualgenerationen av bladlöss finns ett sexualferomon som avges från baktibierna samtidigt som den ovipara honan reser bakkroppen.

:411:

Fig. 21 Parningsbeteende hos vita flygare (Aleurodidae). Hanen uppvaktar honan under förspelet.

Själva parningen kan taga mycket olika lång tid. En del trollsländor kan hålla på flera timmar. Det är då man kan se dem sammankopplade flyga omkring. I andra fall t ex hos en del sländor varar själva parningen bara bråkdelen av en sekund. En del leddjur t exklokrypare, Pseudoscorpiones, avsätter sperma som ett paket på en liten stjälk som står upp från underlaget. I en komplicerad pardans för hanen sedan honan i en sådan position att hon kan plocka upp spermapaketet. Liknande beteenden finns även hos riktiga skorpioner. Hos dessa är inte sällan själva parningen förenad med att honan med sin gifttagg mördar hanen och efter fullbordad parning äter upp honom. Vissa arters hanar försöker undgå detta genom att erbjuda honan ett byte att förtära under kopulationen. Denna typ av "kärleksgåva" förekommer även hos en del spindlar.

:411:

Fig. 22 Klokrypare

8.5. Bekämpningsåtgärder baserade på förökningsprocessen

I huvudsak är det två metoder som man har prövat för att använda parningsprocessen i bekämpningssammanhang. Den ena innebär att kommunikationen mellan hane och hona störs vilket vanligen sker genom feromonbaserade bekämpningsåtgårder. Detta diskuteras i feromonkapitlet.

En annan bekämpningsmetod innebär att man steriliserar hanarna, vilket kan ske på olika sätt. Radioaktiv strålning och kemiska medel är de mest prövade. De kemiska metoderna bygger oftast på specifika steriliseringsämnen. De är biologiskt högaktiva molekyler som måste hanteras med stor försiktighet.

Det finns flera förutsättningar som måste vara uppfyllda om sterilisering skall ha påtaglig bekämpningseffekt. De två viktigaste är dels att honorna bara parar sig en gång eller åtminstone under en mycket begränsad tid och dels att populationen skall vara väl avgränsad så att inflygande hanar får liten betydelse. Vid själva steriliseringsprocessen är det också nödvändigt att på ett eller annat sätt kunna föröka upp hanar i tillräcklig mängd för att de skall kunna konkurrera med de opåverkade naturligt förekommande hanarna.

Ett klassiskt exempel på lyckad bekämpning med sterila hanar utgörs av en boskapsparasit i Florida. Hanarna steriliserades med radioaktiv strålning. För att avgränsa området har man en spärrzon genom vilken boskap inte får föras utan särskilda åtgärder.

Andra skadedjur för vilka metoden prövats är medelhavsfruktfluga och lökfluga i Holland. Bortsett från boskapsparasiter har framgångarna varit relativt begränsade. Bekämpningseffekterna är ofta måttliga och själva steriliseringsförfandet måste både vad gäller strålning och kemiska steriliseringsmetoder omges med rigorösa säkerhetsåtgärder.

Stora ansträngningar har gjorts för att bekämpa stickmyggor som överför malaria. I det sammanhanget har man även försökt att finna metoder för att introducera gener som i enkel uppsättning inte påverkar livskraften men som i dubbel uppsättning är letala. Någon större framgång har dock denna metod inte haft.

9. Endokrinologi

9.1 Hudömsningsprocessen

Den bäst kända av de hormonstyrda processerna bland insekter är hudömsningen. Kunskaperna om hjärnans betydelse för denna process påvisades redan omkring 1920 och hänför sig till experiment som gjordes med en blodsugande skinnbagge (Rhodnius prolixus). De olika stegen i denna process kan sammanfattningsvis beskrivas på följande sätt. Ett hormon (aktiveringshormon, AH) avsöndras från hjärnan som utlöser bildning av ytterligare två hormon, ett som utlöser själva hudömsningsprocessen (ecdyson, MH) och ett som modifierar utseendet hos det utvecklingsstadium som bildas vid hudömsningen (juvenilhormon, JH). Aktiveringshormonet (AH) avsöndras av neurosekretoriska celler i hjärnan.

:411:HO HO OH OH O O H à-ecdyson HO HO OH OH OH OH H O-ecdyson Hudömsningshormon O COOCH3 JH-1 COCCH2 JH-2 Juvenilhormonanaloger

Fig. 23. Hudömsningshormon och Juvenilhormonanaloger

De neurosekretoriska cellerna som avsöndrar aktiveringshormon är belägna i hjärnan på var sida om mittlinjen relativt långt fram. Vanligen går de att återfinna i helt färska preparat p g a att de har en ljusare blåaktig färgton än de omgivande vävnaderna. Detta orsakas av att den substans som avsöndras har formen av små korn med en storlek som orsakar en förstärkning av blå färg. Man brukar skilja mellan åtminstone fyra olika typer av neurosekretoriska celler som avsöndrar AH. En typ (A-typen) har direkt kontakt via axoner med corpora cardiaca. Andra celler (B och C-typerna) ligger djupare ner i gangliemassan. Den fjärde typen (D-typen) är större än de övriga och innehåller en fint granulerad cytoplasma. Hur de olika typerna funktionellt skiljer sig åt är ännu så länge okänt men avlägsnandet av den ena eller den andra typen återverkar på olika sätt på insektens fortsatta utveckling vilket antyder att trots att deras sekret sammanföres under den gemensamma beteckningen AH har olika effekter och följaktligen olika kemisk natur.

AH lagras upp i och frigöres i första hand från corpora cardiaca (c. c.). Den förste som nämner detta organ är Lyone som redan 1762 arbetade med larver av en fjäril, trädödaren Cossus cossus. Ursprungligen betraktades c. c. som ett passivt lagringsorgan för produkter från hjärnan men indikationer finns på att corpora cardiaca har en egen neurosekretorisk avsöndring. Corpora cardiaca innehåller förutom vanliga neuroner även färgbara celler som är försedda med karakteristiska pseudopodie- lika utskott. Det är modifierade neuroner som förlorat sin förmåga att överföra nervimpulser och i stället utvecklats till en sekretorisk funktion. Aktiveringshormonet påverkar två organ som utsöndar de egentliga hudömsningshormonerna, prothorakalkörtlarna och corpora allata.

:411:Kräva Mittarm Baktarm Hjärna med neurosekretoriska celler Suboesophageal ganglion Corpora cardiaca Corpora allata Prothorakala körtlar Thorakalganglion Abdominalganglier Ovarier

Fig. 24. Neurosekretoriskt aktiva organ i insekternas kropp. Tarmkanalen har lagts in i figuren för att underlätta "orienteringen".

Prothorakalkörtlarna avsöndrar hudömsningshormon (ecdyson el. "moulting hormone"). Dessa körtlar ligger, som namnet anger, i främre delen av thorax och finns hos ungstadier men saknas hos den fullbildade insekten. Körtlarna uppvisar en stark cyklisk aktivitet. Under perioderna mellan hudömsningarna är de små och sammansjunkna medan de i samband med hudömsningarna förstoras avsevärt. Genom att operera in aktiva prothorakalkörtlar eller genom att tillföra ecdyson direkt kan man utlösa en extra hudömsning. Exakt hur den utlösande mekanismen fungerar är emellertid fortfarande okänt. Ett karakteristiskt drag för metabolismen under hudömsningen är en omfördelning av aktiviteterna mellan olika enzymsystem. De enzymer som är aktiva under mellanperioderna blockeras och istället aktiveras de enzym som är direkt involverade i de vävnadsförändringar som är förknippade med metamorfos och hudömsning.

Det tredje aktiva hudömningshormonet kallas Juvenilhormon (JH) på grund av att det bidrar till att vidmakthålla ungstadiekaraktärerna hos den individ som ömsar hud. På detta sätt balanseras effekten av MH som förutom att direkt utlösa hudömsningen även påverkar metamorfosen så att individen får den fullbildade insektens utseende. JH avsöndras av corpora allata. Det är ett organ som i likhet med corpora cardiaca ligger i anslutning till tarmkanal och ryggkärl strax bakom hjärnan.

Utsöndringen från corpora allata utlöses genom påverkan av AH från hjärnan som passerat corpora allata direkt både via den förbindelsenerv som sammanbinder hjärnan med corpora cardiaca och corpora allata, och via hämolymfan. Förutom att corpora allata påverkas av AH så har en direkt inverkan från hjärnan via nervimpulser betydelse.

JH är till skillnad från de flesta andra insekthormon väl studerat med avseende såväl på direkta som på indirekta effekter. Den klassiska utgångspunkten i detta sammanhang har varit hanar av fjärilen Hyalophora cecropia som är särskilt rika på en av de många substanser som kan fungera som juvenilhormon.

9.2. Inverkan av hormoner på diapausen

Med diapaus menar man ett tillstånd där insektens aktiviteter minimeras varvid metabolismen minskar och delvis ändrar karaktär. Insekterna använder diapaustillstånd för att klara svåra yttre betingelser som kyla, torka etc. Både fullbildade insekter och ungstadier kan gå i diapaus, vanligast är det dock hos ungstadier som puppor och ägg.

Tidigare ansåg man att diapausen var en konsekvens av en förändrad metabolism och att regleringen av diapausen ytterst var en reglering av metabolismen.

Kunskaper om hormonerna och deras effekter har medfört att synsättet förändrats och de metaboliska omställningarna betraktas numera endast som en del av av de förändringar av såväl beteende som fysiologi som diapausen innebär och som regleras på endokrinologisk väg. Någon generell diapausutlösande faktor har man inte lyckats påvisa. Sannolikt beror detta på att diapausfunktionen i högsta grad är beroende av den enskilda artens ekologi. Yttre faktorer i form av temperatur, dagslängd och tillgång på föda liksom syrebrist, vitaminbrist etc har i enskilda fall visats vara utlösande faktorer utan att någon generell förklaring kunnat ges.

Den övergripande regleringen av diapausen genom de neurosekretoriska cellerna i hjärnan är särskilt påtagligt då diapausen bryts. I samtliga studerade fall föregås detta av att de neurosekretoriska cellerna i hjärnan aktiveras. I vissa fall har man ansett sig ha belägg för att en på de neurosekretoriska cellerna aktivitetsnedsättande - modifierande faktor utsöndras via corpora allata. Enligt en undersökning skulle vissa ägg genomgå ett diapaustillstånd redan i moderns kropp under inverkan av ett diapaushormon som avsöndras av neurosekretoriska celler i moderns suboesophagealganglion. Detta ganglion ligger under hjärnan på motsatta sidan av matstrupen och har direktkontakt med hjärnan via kraftiga nerver. Den kemiska strukturen hos detta hormon är inte känd.

9.3. Inverkan av hormoner på reproduktionen

Corpora allata finns även hos den fullbildade insekten men JH har andra uppgifter än under hudömsningen. Hos unga honor av gräshoppor och flugor påverkar det ovarieutvecklingen. Uppenbarligen är en viss mängd JH nödvändigt för att de obefruktade äggen skall uppnå full utveckling. Inverkan kan emellertid även ske efter befruktningen och då närmast på gulebildningen. Det finns också insekter vars ägg och ovarier tycks vara helt opåverkade av juvenilhormon.

Det är inte bara den honliga könsapparaten som påverkas av JH. I de hanliga könsorganen sker inte påverkan på sperma eller spermabildande organ utan på de s k accessoriska körtlarna vars verksamhet helt upphör om JH saknas. De accessonska körtlarna avger det sekret som avges samtidigt med sperma och har betydelse för att sperman skall kunna överföras och överleva. Även beteendet kan påverkas av det endokrinologiska tillståndet. Överföring av blod från en befruktad till en obefruktad hona av samma art inducerar hos den sistnämnda äggläggningsbeteende.

9.4. Inverkan av hormoner på proteinsyntesen

För de flesta insekter är syntetiseringen av ny kroppsvävnad en process som är förknippad med hudömsningen. Under mellanperioderna har metaboliska aktiviteter en annan inriktning. Experimentellt har man visat att de neurosekretoriska cellerna har en ledningsfunktion för proteinsyntesen. Exakt hur denna mekanism är uppbyggd vet man inte men en direkt påverkan av proteasaktiviteten är påvisad som en delfunktion. Ett specialfall utgöres av den substans som inducerar kutikulans härdning hos flugor, "bursicon". Den avsöndras från de neurosekretoriska cellerna i thorakalganglion och förekommer i blodvätskan i samband med hudömsningen. Hos kackerlackor har också påvisats förekomst av "bursicon" men hos dessa frigörs det endast från abdominalganglion.

9.5 Inverkan av hormoner på vattenbalansen

Avsöndring av vatten styrs hos en skinnbagge (Rhodnius) av ett hormon som avsöndras av de neurosekretoriska cellerna i metathorakalganglion. Avsöndringen utlöses av stimulus från bakkroppens muskulatur som spännes ut då insekten äter. Liknande mekanismer har även påvisats hos andra insekter. Läget av de aktiva neurosekretoriska cellerna liksom utlösande stimuli varierar dock.

9.6. Praktisk användning av hormoner för bekämpning

Främst har två substanser tilldragit sig intresse i praktiska sammanhang nämligen juvenilhormoner och ecdyson.

Juvenilhormon. Ur cecropiaextrakt har två likartade föreningar isolerats och strukturbestämts varav den ena har den starkare juvenilhormoneffekt (Fig. 23). Vid de försök som gjorts har den visat sig kunna påverka samtliga insekter som testats. Den särskiljande faktorn mellan olika arter och släkten av insekter tycks vara den koncentration som åtgår för att åstadkomma en viss effekt. Ett antal olika analoger av cecropia- extraktets aktiva substanser har framställts och testats i semifältskala.

Vid de försök som gjorts att använda JH för bekämpningsändamål har i huvudsak två egenskaper utnyttjats. Det ena är effekten på de inre könsorganen och det andra är effekten på insektens yttre. I bägge fallen gäller att insekten är känslig för påverkan endast under vissa delar av sin livscykel. Ett problem härvidlag har varit att finna substanser med tillräcklig stabilitet. De föreningar som isolerats från cecropia-extrakt är alltför instabila för att kunna utnyttjas i bekämpningssyften. Ett annat problem som man haft att lösa har varit i vilken form spridningen i fält skulle ske. Även om stabiliteten är tillräcklig hos den aktiva substansen så är det önskvärt att den inte genom avdunstning och biologisk aktivitet försvinner från den behandlade ytan på alltför kort tid. Ett riktigt framsteg härvidlag är den s k "slow release"-teknikensom innebär att den aktiva substansen absorberats på mikroskopiskt små plastkulor varifrån de frigöres med en viss hastighet.

De resultat som erhållits i försök i fältmässig skala har varit varierande. Bland experiment som får anses mest uppmuntrande finns försök med vissa bladlöss, myggor, flugor, skalbaggar och fjärilar. Bland insekter som visat motståndskraft mot denna typ av bekämpning kan nämnas sköldlöss i fruktodlingar, Japanbagge och alfalfa weevil (Hypera postica). Skälen till variationen är icke klarlagda. Faktorer som precision vid applikationen, beteendevariation hos skadedjuren och kutikulapenetrans under naturliga förhållanden kan ge en helt annan verkningsgrad än den som åstadkommes under laboratoriebetingelser. Fortsatt forskning kommer att ge större erfarenhet och kunskap beträffande de möjliga komplikationer som nämnts.

Ecdyson. Två substanser har identifierats ingående i naturligt ecdyson. Normalt räcker förekomst av beta-ecdyson för att utlösa hudömsning. Alfa-ecdyson överföres till beta-ecdyson av vissa vävnader, t ex fettkroppsceller. Intressant nog så dör de flesta insekter som genom tillförsel av ecdyson bringas till en extra hudömsning. Skälet till detta anses vara den isolerade effekten på epidermis som vid en "naturlig" hudömsning balanseras av en motsvarande inre fysiologisk förändring. Vid en artificiellt inducerad hudömsning hinner denna balans icke inställa vissa fall blir den nya kutikulan ofullständig.

Från vissa synpunkter måste ecdyson betraktas som mer allsidigt och lovande än juvenilhormon i bekämpningssammanhang bl a påverkar det insekterna oavsett stadium vilket är en mycket stor fördel. Försök pågår att framställa ett derivat som kan systemiskt föras runt i växten. Aktiva flyktiga derivat har framställts vilka kan användas för begasning. Anti-ecdyson som blockerar det naturligt förekommande ecdysonet förefaller också existera vilket skulle erbjuda ett helt nytt alternativ för bekämpning.

9.7. Miljövårdsaspekter

Bekämpningsåtgårder kan ur miljövårdssynpunkt rangordnas allt efter de risker de innebär och möjligheterna att förutse sidoeffekter. Den konventionella kemiska bekämpningen toppar utan tvekan denna lista, medan de åtgärder som bygger på ändrad odlingsteknik och vissa former av resistensförädling måste anses innebära en minimering av riskerna. Användningen av hormoner och hormonanaloger innebär i praktiken att man utnyttjar samma princip som vid den konventionella kemiska bekämpningen, d v s spridning av biologiskt aktiv substans i sådana mängder att den har en letal effekt på målpopulationen. Skillnaden är att det för hormonernas del rör sig om en mer specifikt verkande substans. Beträffande ecdyson är det känt att ett stort antal växter innehåller ecdysonliknande föreningar, vilket skulle tala för att naturliga omsättningsvägar för substanser i ekosystemen redan existerar. Något som manar till försiktighet är den strukturella likheten mellan ecdyson och de hormoner som finns hos vertebrater.

Totalt sett måste hormonbaserade bekämpningsmedel anses ha en större selektivitet än konventionella insekticider. Hur den koncentrations- och applikationsberoende selektiviteten påverkar olika insektarter i naturliga system t ex inverkan på naturliga fiender som rovdjur och parasiter är emellertid fortfarande måttligt känt.

10. Feromoner och insektbekämpning

10.1 Vad är feromoner?

Definitionsmässigt är feromoner doftämnen som utsöndras av individer av en art och påverkar andra individer av samma art. Ur kemisk synpunkt är feromoner inte på något sätt en enhetlig grupp. Ett brett spektrum från koldioxid till komplicerade organiska molekyler är kända som aktiva substanser. En lång rad av beteenden kan styras av doftämnen. I tabell 1 har några viktigare exempel på doftstyrda beteenden bland insekter sammanställts.

 

Tabell 1
Beteende                               Insektgrupper
alarm                                  bladlöss, myror, tambi
aggregation                            barkborrar
revirmarkering                         humlor
parningsattrahent                      fjärilar, skalbaggar, bladlöss
gruppidentifikation                    myror
äggläggningsmarkering                  skalbaggar, fjärilar
spår                                   myror

 

I tidig litteratur på området talade man ibland om exohormon. Detta har sin grund i att man observerat att doftämnen hos vissa insekter kan påverka morfogenesen d v s utvecklingen av utseendet, könsbestämning och liknande processer som till stor del styrs av hormonella system. Man ansåg att doftämnen var en del av dessa hormonsystem och ville ge namn därefter.

Ibland har det varit svårt att strikt pressa in observerade mekanismer i den definition som inledningsvis givits. Flera försök har gjorts att skapa ett mer nyanserat system av termer för doftämnens funktion och betydelse.

Ofta talar man om allomoner och kairomoner. Med ett allomon menas en substans "som gynnar den som avsöndrar den". De bäst kända är försvarssubstanser bland skalbaggar. Med ett kairomon menar man ett doftämne "som gynnar den som uppfattar det". I praktiken innebär detta att det rör sig om doftämnen som avges av bytesdjur och uppfattas av rovdjur eller värdväxtdofter som uppfattas av växtätare.

10.2. Alarmferomoner

Alarmsystem som varnar övriga gruppmedlemmar för en fiende finns hos flera olika insekter. Bland myror och bin är det lätt att studera dessa i naturen. Om man försiktigt "klappar" ovanpå en beboddmyrstack får man snabbt en reaktion bland invånarna. Håller man handen kvar ovanför stacken en stund och sedan luktar på den känner man en stark doft av myrsyra. Det är den för oss människor lättast identifierbara komponenten i det sekret som myrorna med sin uppåtvända bakkropp sprutar upp mot handflatan. I sekretet finns emellertid även en serie av lättflyktiga kolväten. Sekretet har två funktioner. Den ena är att larma stackens invånare till försvar. Den andra är att fungera som ett kemiskt stridsmedel. Myrsyra är giftig och upplöst i kolvätena tränger den lätt igenom hud och kutikula hos angripare. Stänger man in myror i en liten burk och retar dem dör de, inte p. g. a. att luften tar slut, utan därför att sekretet fungerar som ett gift.

Även hos tambina finns ett feromonstyrt försvarsbeteende. Det bygger på två substanser, n-heptanon och isoamylacetat. Den ena talar om för andra bin i kupan att en misstänkt angripare finns i närheten. Den andra avges i samband med att biet sticker och leder då övriga redan uppretade bin fram till den gemensamma fienden.

Det finns alarmferomoner hos andra insekter. Ett av de mer välkända återfinns hos bladlöss. Om man viftar med handen framför en koloni av rosenbladlöss eller ärtbladlöss får det som konsekvens att djuren först svänger irriterat med bakkroppen och sedan kastar sig ner från plantan. Detta beror på att det från ryggrören avges ett sekret som snabbt stelnar varvid ett alarmferomon avges. Man anser att det hårdnande sekretet används för att klibba samman angriparens mundelar. Huvudkomponenter i bladlössens alarmferomon är transbetafarnesen och germacrene. Bladlössens reaktionstendens minskar om de upprepade gånger exponeras för alarmferomonet. Man har gjort försök att använda preparation av alarmferomonet för att bekämpa bladlöss. Hittills har framgångarna varit begränsade. En intressant detalj i sammanhanget är dock försvarssystem mot bladlöss som finns hos primitivare potatisarter. Det består av klibbiga hår som fångar bladlössen och för att öka fångsten avger plantan transbetafarnesen som tros bidraga till att öka aktiviteten bland bladlössen så att de skall fastna på håren.

10.3. Aggregationsferomoner

Exempel på aggregationsferomoner finns hos bl. a. flugor och skalbaggar. Det kanske bästa exemplet på doftstyrd aggregation finns hos barkborrar. Där samverkar flera olika system av doftsignaler för att ge en populationstäthet som är optimal för barkborrepopulationen. Signalsubstanserna produceras i ett intrikat samspel mellan värdväxten, skalbaggen och dess symbiotiska mikroorganismer. Barkborreferomoner har använts praktiskt i kombination med fällor av olika slag. I Sverige har man använt rörfällor för att i massfångster försöka hålla tillbaka angrepp av granbarkborre. I USA har man med klisterfällor hållit tillbaka utbredningen av en svampsjukdom, "Dutch elm disease", som sprids med barkborrar.

10.4. Revirmarkering

Revirmarkering med feromoner är väl utvecklat bland ryggradsdjur, särskilt hjortdjur. Rådjur markerar sina revir med hjälp av doftämnen och bevakar reviren mycket noga under brunstperioden. Bland de sociala steklarna, framför allt humlor, förekommer att hanarna märker ut vissa "flygstråk" längs vilka de patrullerar. Stråken märks ut med doftämnen som avsätts på olika föremål längs vägen.

10.5. Parningsattrahenter

Parningsattrahenterna har ofta fått stå modell för feromoner i allmänhet. Särskilt utbrett är detta kommunikationssystem bland fjärilarna och skalbaggarna. I regel är det honorna som avsänder ett sekret som verkar lockande på hanarna. Ett exempel på motsatsen är humlerotätaren (Hepialus humulus) vars hanar flyger vid midsommartid, gärna över gamla dikesbottnar med nässlor. Honan rör sig längre ner i vegetationen och attraheras av det feromon som hanen avger. Parningsattrahenterna hos fjärilar består i allmänhet av flera olika kemiska komponenter. Vissa substanser kan vara inaktiv i sig själva men behövas för att andra skall ha beteendepåverkande effekt (synergistisk effekt). För flera viktiga skadedjur har man identifierat de aktiva substanserna. I regel består sekretet av flera substanser som påverkar olika beteendesteg från anflygningen till själva kopulationen.

10.6. Gruppidentifikation

Ett viktigt exempel på doftämnens betydelse för att markera grupptillhörighet finner man hos myrorna. Exakt hur detta bestäms är ännu så länge okänt. Det förefaller dock som om myror från samma stackar kan identifiera varandra med hjälp av den doftsfär de omger sig med.

10.7. Äggläggningsmarkering

För flertalet insekter är den äggläggande honans beteende helt avgörande för hur framgångsrik larvens utveckling skall bli. Detta gäller särskilt de larver som utvecklas på begränsade substrat, t ex ett värddjursägg eller en fröskida, en blomstjälk el. dyl. Honor av dessa djur lägger ofta äggen ett och ett för att förhindra konkurrens mellan larverna och markerar detta med ett feromon som talar om att äggläggningsplatsen är utnyttjad. Andra insekter lever i täta grupperingar och det kan av den anledningen vara motiverat att försöka fördela äggläggningen. Kålfjärilen lägger t ex sina ägg i grupper men har ändå ett äggmarkeringssekret. Även blygrå rapsviveln, Ceutorrhynchus assimilis, har visats markera de skidor där ägg lagts med hjälp av ett feromon.

10.8. Spårferomoner

Myror som finner en näringskälla kan lägga ut ett doftspår på vägen tillbaka till stacken. S.k. myrstigar är ett resultat av detta. Varje myra som passerar på väg hem mot stacken förstärker spåret. Substanserna som bygger upp detta spårsekret är endast delvis kända. Man anser att huvudkomponenten utgörs av fettsyror.

10.9. Praktisk användning av feromoner

För bekämpningsändamål kan man använda feromoner antingen för direkta bekämpningsåtgärder eller för att ställa prognoser om frekvensen skadedjur och tidpunkten för deras uppträdande.

De direkta bekämpningsåtgärder som man hittills prövat bygger antingen på massfångst eller på att man försöker störa kommunikationen mellan könen ("förvirring").

:411:

Fig. 25. Ärtvecklare Överst fullbildad i vila och på den undre bilden en larv som äter på en ärta.

Massfångstmetoden har med viss framgång använts mot barkborrar i stort upplagda åtgärder i Värmland på gränsen till Norge. I stort får man säga att förutsättningarna måste vara ganska specifika för att massfångst skall vara en framgångsrik åtgärd. Skadedjuretsmigrationskapacitet måste vara måttlig, fällornas fångstkapacitet mycket stor och de feromoner som används måste också vara starkt lockande. Teoretiskt kan man uttrycka det så att feromonerna skall ha mycket stor ekologisk och etologisk genomslagskraft. En klassiker när det gäller massfångst med fällor är klisterfällor för flugfångst i ladugårdar. Delvis bygger dessa fällor på visuella effekter (synintryck) där redan fångade djur bidrar till att öka attraktiviteten. Under vissa förhållanden kan emellertid även doftämnen som avges av de fångade flugorna bidraga till ökad fångst.

Det vanligaste och hittills mest framgångsrika sättet att försöka störa feromonsignalerna mellan könen är att sprida ut så stora mängder feromoner att hela området där bekämpningen skall ske blir så "inpyrt" med feromoner att orientering mot enskilda doftkällor, honor, blir omöjlig. Denna bekämpningsstrategi har försökts mot ett flertal olika skadedjur. Ett av de mer kända misslyckandena är äpplevecklaren. Under en stor del av 70-talet har man på olika håll ute i världen arbetat med metoder för praktisk bekämpning. I vissa fall erhölls goda resultat och i andra uteblev bekämpningseffekten helt. I en koordinerad serie, där försök i mellaneuropeiska fruktodlarområden samordnades, visades klart att en enkel förvirringsstrategi med de substanser som är kända inte har tillräckligt god och pålitlig effekt.

Ett annat skadedjur där man med varierande framgång använt feromoner för bekämpning är lövskogsnunnan som är ett stort skadedjur särskilt i kanadensisk skogsnäring. Hittills har man i lantbruket lyckats väl med två feromonbekämpningsprogram. Det ena är något av ett specialfall och gäller en fjäril som lever på kronärtskocka. Det andra fallet gäller en ekonomiskt betydelsefull skadegörande fjäril på bomull, Pectinophora gossypiella. Feromonmetoder låter sig väl inlänkas i de integrerade bekämpningsprogram (I P M) som är på väg att avlösa den tunga kemiska bekämpningen i den amerikanska bomullsodlingen.

:411:

Fig. 26 Äpplevecklare. Fullbildad fjäril samt feromonfälla med feromondispenser och klibbig insida.

Ett viktigt problem när det gäller förvirringsmetoden är hur feromonet skall formuleras (jfr pesticider) för att vara kemiskt stabilt, lätt att sprida och hålla en så jämn avgivningshastighet som möjligt. Flera olika metoder har prövats. Den enklaste men mest otillförlitliga är att lösa upp doftämnet i någon mineralolja. En annan metod är att använda någon typ av kapillärer. Det ger en relativt jämn avgivningshastighet och relativt god hanterbarhet. En utveckling av kapillärtekniken har gett tunna plastkapillärer som kapas i korta bitar och får absorbera feromoner (microfibres). En annan teknik bygger på att man med polymerteknik skapar en rymdgeometrisk struktur till vilken feromonerna absorberas för att sedan avges under förhållanden som liknar kapillärmetodens. Polymermaterialet kan sedan ges olika utformning. I barkborrefallet använder man helt enkelt en liten plastskiva som sätts in i fällan. Flera fjärilsferomoner har förpackats i små plastflak (microfibres eller -capsules) vilka kan spridas med konventionell sprutteknik.

Feromoner som redskap för övervakning och prognosändamål har använts i flera olika sammanhang. I USA har man använt flugferomoner för att spåra eventuell införsel av frukt flugor runt exporthamnar redan för mer än tio år sedan. I flera europeiska länder, även Sverige, använder man med gott resultat feromonfällor för att prognosticera ärtvecklare. Vid en viss fångst sätter man in en kemisk bekämpning. Fällan kan bestå av två klibbiga plattor mellan vilka en feromonkapsel placerats.

I ett svenskt-danskt samarbete har man försökt skapa ett system för att prognosticera jordfly, Agrotis segetum. Därvid har man även försökt att använda feromonfällor. Ett viktigt framsteg i detta arbete gjordes när feromongruppen vid Lunds Universitet lyckades klarlägga hela den kemiska sammansättningen av feromonsekretet.

:411:

Fig. 27 Larv av kålfly, en viktig skadegörare i fälmässigt odlade grönsaker

De problem som kvarstår illustrerar de generella problemen med att bygga upp feromonbaserade prognosmetoder. Först av allt är själva fällans konstruktion av stor betydelse. Den aerodynamiska utformningen påverkar doftplymens utseende och därmed fångstmöjligheterna. En öppen fälla med god genomluftning skapar ett dukat bord för insektätande fåglar. De kan ofta vålla påtagliga problem. En annan betydelsefull fråga är hur väl de fångade hanarna i fällan speglar antalet larver som sedan uppträder i ett visst fält. De befruktadehonornas migrationskapacitet och -benägenhet är avgörande för hur stort prognosområdet kan göras. Fortsatt arbete kan dock förväntas ge information som visar hur framkomlig denna väg till en prognos med praktiskt värde är.

10.10. Framtiden?

Utan tvekan är feromoner kraftfulla redskap för att påverka insekters beteende. Hittills har mycket av forskningen inom området haft en inventerande - beskrivande karaktär. Kemiska substanser har isolerats och identifierats. I olika laboratorieanordningar, burar etc., har deras fysiologiska och etologiska effekter studerats. För att man skall kunna använda feromoner i större omfattning för praktiska ändamål måste populationsekologiska effekter studeras och mätas i större omfattning. Feromonstyrda moment måste sättas in i ett större sammanhang där både optimala och suboptimala förhållanden studeras.

11. Insekter och temperatur

11.1. Introduktion

Insekter är växelvarma djur. Detta innebär att utvecklingshastighet och intensiteten i aktiviteten är avhängig temperaturförhållandena. Ur praktisk synpunkt har detta ett självklart intresse.

Temperaturen avgör t ex när större förflyttningar kan ske. Rapsbaggen har en flygtröskel som ligger vid ca +15°C. Först när temperaturen ligger vid detta värde sker utflygningen från vinterkvarteret till de odlade fälten.

Flera insekter klarar övervintringen som vilstadier. För att dessa skall utvecklas på våren krävs en viss värmemängd, t ex uttryckt som aktuell temperatur under viss tid. Detta kan beräknas och användas för prognossyften. Flera insekter lever på sin nordgräns i Sverige. Detta gör att temperaturen kan vara en betydandeöverlevnadsfaktor. Regleringen av insekters förmåga att överleva låga temperaturer är komplicerad och avhängig både med födda och förvärvade egenskaper.

11.2. Temperatur och migration

Ovan har nämnts att rapsbaggens migration är beroende av att temperaturen överstiger +15°C. Ett annat exempel på skadeinsekter vars vårmigration är starkt styrd av temperaturen är jordloppor. De övervintrar som fullbildade och om temperaturen under flygperioden under våren är hög medför det en massiv migration av jordloppor.

:411:

Fig. 28 Gammaflyet, Phytometra gamma, observera den karakteristiska "gamma"liknande figuren på vingen.

Migration hos insekter kan ha flera syften. Det kan t ex vara att klara sig från naturliga fiender eller för att bättre kunna utnyttja tillgänglig föda. Ofta sker höst- och vårmigrationen över "klimatgränser". Bland akvatiskt levande insekter och insektlarver/nymfer kan man återfinna en vertikal migration. På vintern går dessa insekter ner på djupare vatten, där de erbjuds varmare vatten och mindre risk för infrysning. Andra exempel på "vertikala flyttare" är jordlöpare och deras larver som lever i odlade fält. De kan gräva sig ned mer än 50 cm i marken.

Insekter som lever på öppna fält under sommaren söker sig ofta under hösten till fältens omgivningar med högre vegetation. Mark som täcks av hög vegetation har jämnare temperaturförhållanden än naken jord. Ofta är temperaturskillnaden betydande och det är en god investering att flytta till en sådan miljö. Sådana flyttare är t ex rapsbaggar, spetsvivlar, flera skinnbaggar och bladloppor m. fl.

Flertalet nyckelpigor migrerar till särskilda övervintringsplatser. I regel är dessa platser lätta att återfinna i terrängen. De är solexponerade höjder, gärna med en karakteristisk silhuett. I detta fall går migrationen till platser som har en mindre fördelaktig strålningsbalans under vintern. Det har spekulerats åtskilligt vilka fördelar nyckelpigan uppnår med detta migrationsbeteende. En viktig fördel är samtidigheten i populationsuppträdande. Det optimerar parningsmöjligheterna. Den rörlighet som migrationen skapar kan även innebära en jämnare fördelning i landskapet och därmed ett bättre resursutnyttjande.

11.3. Temperatursummor - ett prognoshjälpmedel

Insekters utveckling är en temperaturberoende process. Man kan skatta förloppet genom att skatta de värmemängder som insekten får mottaga. Enkelt uttryckt summeras de dygnsmedeltemperaturer som överskrider ett visst lägsta värde under vilken temperatur insekten ligger helt stilla. Det mått som erhålls på detta sätt (day degrees) byggs successivt upp av dagliga temperaturobservationer och kan användas direkt för att ställa prognoser. Ett indirekt sätt att skatta temperatursumman är att relatera den aktuella skadegörarens uppträdande till t ex blomningen av en viss växt. Utflygningen av havrebladlöss sker t ex ungefär samtidigt som häggen blommar och är avslutad när blomningen är avslutad. Fritflugans första generation flyger som regel när de första maskrosorna blommar. Det finns elektroniska instrument som löpande kan registrera temperatursumman. Val av givare och deras placering är därvid viktigt.

Precisionen i användningen av temperatursumman som prognosinstrument är avhängig i första hand två faktorer. Den ena är bestämningen av den tröskeltemperatur vid vilken utvecklingen startar. Den andra är den metod som används för att uppskatta varje dygns bidrag till temperatursumman. I fig. 29 visas sambandet mellan temperatur och utvecklingshastighet. Vanligtvis är den övre delen av den sigmoida kurvan av mindre betydelse för praktiskt bruk. Skattningen av det lägre tröskelvärdet görs i regel genom att man ritar om temperaturberoendet till en rät linje och använder interceptet på abskissan som en skattning av det lägsta tröskelvärdet. Detta ger visserligen ett grovt mått men oftast är detta tillräckligt för praktiska prognossyften.

Medeltemperaturen för dygnet kan skattas enkelt genom formeln 0,5 (Tmax+Tmin). Detta ger en systematisk underskattning av temperaturen. I likhet med skattningen av det lägre tröskelvärdet blir dock oftast precisionen tillräcklig för praktiskt bruk.

11.4 Hur överlever insekter låga temperaturer?

I princip möter en insekt som exponeras för låga temperaturer två problem. Det ena är att de metaboliska processerna, digestion, vävnadsomsättning etc, råkar i obalans eftersom de olika biokemiska processerna är olika temperaturkänsliga. Det andra problemet är isbildning i vävnader och celler. När det gäller de metaboliska processerna har insekter en medfödd kapacitet att buffra inverkan av kyla (resistance to chilling). De kan emellertid även ytterligare öka denna förmåga genom att exponeras för stimuli som pekar mot en utveckling mot lägre temperatur. Incitament för denna förvärvade kapacitet (cold acclimation) kan vara en serie dygn med sjunkande temperatur. Allmänt uttryckt innebär "cold acclimation" att insekter förbereder sig för att kompensera för de skillnader i reaktionshastigheter som uppstår i den "metaboliska poolen" då temperaturen sjunker. Om temperaturen i stället för att sjunka går upp är detta direkt farligt för insekten och dödligheten kan öka drastiskt som en följd av högre temperatur då det vore mer sannolikt med en lägre temperatur.

:411:Temp. C° 20 16 12 8 4 Tid på dygnet 1200 2400 Klockslag Max 17.1 C° Bidrag till den värmemängd som skattas med temperatursumman Tröskeltemperatur Min 6.7°C Temperaturutvecklingen under ett hypotetiskt dygn och dess bidrag till temperatursumman för en insekt med en tröskel temperatur av 9°C. Uttryckt i siffror blir bidraget till temperatursumman 17.1 + 6.7/2 - 9 = 2.9 HU (heat units) ,DD (day degrees) eller värmeenheter. Detta är en grov skattning som dock i allmänhet räcker för praktiskt bruk. (se texten) 1/ antal dagar i stadiet 0,2 0,1 16 40 Temperatur C° Hjälplinje för att skatta utv. tröskel Skattad temperaturutvecklingströskel Temperatur Utvecklingstid Inverkan av temperaturen på fritflugepuppors utvecklingstid (Christer Nilsson opubl.) Principiellt samband mellan temperatur och utveckling

Fig. 29

Isbildning i vävnader är i allmänhet en farlig process. Mekaniska skador på cellväggar och membran uppstår lätt då iskristallerna utvecklas. Dessa skador leder till kaos och undergång. Själva isbildningen följer samma mönster som bildningen av kristaller i en mättad lösning. För att snabbt få till stånd kristallbildning kan man sätta till en liten kristall som kan fungera som "grodd". På samma sätt gynnas iskristallbildningen i insektkroppen av "iskristall-groddar". Antingen kan dessa vara små iskristaller eller också bestå av mineraldamm som via tarmkanal och andningsorgan kommer in i insektkroppen. I bägge fallen är utlösningen av kristallbildning en sannolikhetsberoende process, vilket leder till att en längre tids vistelse vid måttligt låg temperatur skapar samma risk som en kortare tids vistelse i lägre temperatur. När väl iskristaller börjat bildas går den fortsatta utvecklingen av iskristaller mycket snabbt. Ofta startar isbildningen i tarmkanalen och vävnader som omger andningsorganen. Som ovan nämnts beror detta på att insekterna via födan eller andningsluften får i sig mineraldamm som kan fungera som iskristallgroddar som gemensamt formar en ismassa (multinukleat isbildning). Den för vävnaden farligaste typen är den förstnämnda och den mest skonsamma är den sistnämnda. Vilken typ av iskristaller som bildas är nära kopplat till kroppsvätskans viskositet. Ju högre viskositeten är desto större är sannolikheten för en multinukleat isbildning. Genom att ackumulera glycerol i kroppsvätskan kan insekten påverka detta. Det är inte ovanligt att koncentrationen ökar till 9% eller mer. I extremfall har 40-50% påvisats. Även en del mer sällsynta kolhydrater kan uppträda i kroppsvätskan i samband med att insekten förbereder sig för övervintring. De skador som uppstår i insektvävnader på rent mekanisk väg då iskristallerna bildas är inte den enda skadetypen. Genom att isbildningen binder det fria vattnet ökar jonkoncentrationen i den kvarvarande lösningen och kan uppnå sådana värden att direkta brännskador uppstår.

12. Insekticiders verkningssätt

Johan Mörner

12.1. Upptagning i insekten

Innan ett bekämpningsmedel kan börja verka måste det nå det ställe i insekten där det är aktivt, d. v. s. dess s. k. 'target site'. Detta är ofta ett speciellt ställe på t. ex. ett membran. Vägen dit kan gå antingen genom huden, genom matsmältningsorganen eller genom andningsorganen. Insekticiderna indelas ofta efter deras ingångsvägar i kontaktverkande, gasverkande och magverkande medel. Ett enskilt medel hör emellertid ofta till mer än en kategori, även om en ingångsväg dominerar.

12.1.1. Kontaktverkande medel

Dessa medel tränger in i insekten genom huden, ofta genom de s. k. intersegmentalmembranen. Insekterna kommer i kontakt med medlen antingen genom att djuret träffas direkt av bekämpningsmedlet, eller genom att det går på en behandlad yta. De klorerade kolvätena, t. ex. DDT, är exempel på i huvudsak kontaktverkande medel.

12.1.2. Gasverkande medel

Dessa medel når insektens inre via traké-systemet. De kallas ibland för andningsgifter, vilket är missvisande, eftersom det inte gäller påverkan på andningssystem eller respiration. Traké- systemet är enbart en ingångsväg för medlet till insekternas kropp. För att ha god gasverkan bör substansen vara flyktig. Effekten av dessa medel är i allmänhet kraftigare vid högre temperaturer, genom att gastrycket då är högre.

Flera av de vanligare organiska fosforföreningarna, t. ex. fenitrotion, har en uttalad gasverkan.

12.1.3. Magverkande medel

Flera av de mest använda insekticiderna tas upp via tarmkanalen, och sägs då vara magverkande. Många magverkande medel är systemiska, d. v. s. de kan transporteras i växten. Hela växten behöver då inte beläggas med bekämpningsmedel för att bli skyddad. Transporten kan ske i både xylem och floem, men det första är det vanligaste. Ett medel som skall transporteras i en växt måste vara hydrofilt. I t. ex. blodsystemet hos ett djur kan både hydrofila och lipofila ämnen transporteras. Vissa ämnen, t.ex. demetoner, är i sig inte vattenlösliga, men oxideras i växten och kan sedan transporteras. Starkt lipofila medel som t. ex. pyretroider, binds i vaxskiktet på växtens epidermis och transporteras inte alls, medan andra fettlösliga ämnen som t. ex. lindan kan röra sig i växten om än mycket långsamt.

Slutligen talar man om medel som har djupverkan eller trans-laminär verkan. Det rör sig då inte direkt om systemisk transport i kärlsträngarna, utan snarare ett slags diffusion in i växten.

Systemiska medel är speciellt effektiva mot insekter med sugande mundelar. Koncentrationen i växtsaften behöver då inte vara mer än kanske någon ppm, men genom att många sugande insekter, t. ex. bladlöss, suger i sig stora mängder vätska kommer de så småningom att ansamla letala mängder gift. Genom saftströmmen i växten ansamlas systemiska medel i bladspetsar och andra transpirerande organ, där skadedjuren ofta uppehåller sig.

12.2. Nervsystemets uppbyggnad

De flesta insekticida substanser påverkar nervsystemet, varför vissa delar av dess uppbyggnad skall belysas. Mera information finns bl. a. att hämta i ett föregående kapitel i detta kompendium.

Det är ofta intressant att göra jämförelser mellan hur de aktiva substanserna fungerar på varmblodiga djur och insekter. I den följande korta översikten behandlas därför både insekter och vertebrater.

12.2.1. Nervsystemet hos vertebrater

Både i den autonoma och den somatiska delen finns "kopplingar" mellan nervceller, muskler och körtlar. Dessa kopplingar kallas synapser. De är av olika typer men samtliga har acetylkolin eller noradrenalin som s. k. transmittorsubstanser (se nedan).

:411:Glatt muskulatur eller körtel Hjärna och ryggrad Viljestyrd muskel Känselorgan Autonoma nervsystemet Centrala nervsystemet Somatiska nervsystemet Acetylkolin-synaps Noradrenalin-synaps

Fig. 30 Nervsystemet hos ett ryggradsdjur (schematiskt) (efter Kuhr & Dorough 1976)

12.2.2. Nervsystemet hos insekter

Insekternas nervsystem är något annorlunda uppbyggt. Synapser saknas i den somatiska delen, och i den autonoma delen saknas den parasympatiska delen. Inom centrala nervsystemet finns många nerv-nerv synapser.

12.2.3. Nervcellen och nervimpulsen

Nervretningen tages upp via dendriterna, fortplantas via axonen till synapserna, och sänds vidare till nästa cell, som antingen är en annan nervcell eller en motorisk cell. Större delen av axonen är inklädd med lipidrika s. k. glialceller.

I vila har insidan av axonens membran en potential av -70 mV. Potentialskillnaden mellan ut- och insidan upprätthålls av ett s.k. jonpumpsystem som ger en hög Na+ koncentration på membranets utsida och en låg på insidan. För K+ jonerna är förhållandet det omvända. Membranet är mer permeabelt för N+ joner än för Na+ joner. Jonpumpen är energikrävande och drivs genom ATP-hydrolys.

:411:Dentriter Cellkropp Axon

Fig. 31 Schematisk bild av en nervcell (efter Kuhr & Dorough 1976)

När en retning passerar genom axonen ändras membranets permeabilitet och membranet depolariseras momentant. Detta medför att Na+ joner rusar in i axonen. Insidans potential blir då plötsligt positiv (fig. 32). För att återställa potentialskillnaden stängs nu membranet för Na+ joner och öppnas i stället för K+ jonerna som i stället rusar ut ur cellen. En kort period av hyperpolarisering följer, därpå en mindre s. k. negativ efterpotential, varefter vilopotentialen återställs. Först nu är nerven redo att förmedla en ny impuls.

:411:Potentialskillnad över membranet Ökningsfas: Na+ joner strömmar in Minskningsfas: Na+ strömmen minskar, K+ strömmar ut Negativ efterpotential: Totalt hög K+ koncentration utanför nerven ger ett nettoinflöde av K+, vilket fördröjer jämvikten Tröskelpotential Tid (storleksordning millisekunder) Positiv fas: Permeabiliteten för K+ är fortfarande hög Vilopotential: I vila innehåller axonen relativt mycket K+ och lite Na+

Fig. 32 En idealiserad bild av en nervimpuls (efter Corbett & al 1984)

När nervimpulsen når synapsen (fig. 33) töms de s. k. synapsblåsorna på sitt innehåll av transmittorsubstans (vanligen acetylkolin).

:411:acetylkolinesteras postsynaptiskt membran synapsblåsa acetylkolin acetylkolinreceptor

Fig. 33. Schematisk bild av en acetylkolinsynaps (efter Corbett & al 1984)

Transmittorsubstansen går ut i synapsbassängen (utrymmet mellan de bägge nervcellerna i synapsen) och diffunderar över till nästa cell, där den binds till receptorer och utlöser en fortsatt retning. När detta är gjort måste transmittorsubstansen inaktiveras, så att inte retningen blir för stark. Detta sker genom en enzymkatalyserad hydrolys. Således inaktiveras acetylkolin av acetylkolinesteras och noradrenalin av monoaminoxidas. Reaktionshastigheten är hög, och en molekyl enzym kan spjälka 300 000 molekyler acetylkolin per minut vid 37 grader.

12.3. Organiska fosforföreningar och karbamater

Bägge dessa grupper av insekticider påverkar nervsystemnet i Acetylkolin-synapserna genom att temporärt inaktivera enzymet. Till att börja med skall kinetiken vid den "normala" processen beskrivas (1). Som synes är det första steget (k1) fram till komplexbildningeen reversibelt, och styrs av dissociationskonstanten ki (2). Efterföljande steg (k2 och k3) är irreversibla och fortgår mycket snabbt.

:411:(HAChE = acetylkolinesteras, ACh - acetylkolin) (1) HAChe + ACh HAChe.ACh inhiberat ACHe + CH3COOH HAChE + kolin H2O k1 k2 k3 (2) ki = [HAChE] [ACh]/[HAChE.ACh]

Kinetiken vid den "normala" processen beskrivs.

:411:(3) G1 G2 P A Z G1, G2 = CH3O- eller C2H5O- A = O eller S Z = 'leving group'; många olika möjliga grupper C2H5O S P C2H5O NO2 Paration CH3O O P CH3O S-CH2CH2-S-CH2 CH3 Demeton-S-metyl

Fig. 34 Två välkända organiska fosfor-insekticider

:411:(4) (G)2PAZ + HAChE (G)2PAZ.HAChE (G)2PAAChE + HZ (G)2PAOH + HAChE H2O k1 k2 k3

Kinetiken vid den "normala" processen beskrivs.

12.3.1. Organiska fosforföreningar

De organiska fosforföreningarna har alla samma principiella byggnad (3, samt fig 34). De binds vid enzymytan, sannolikt på samma plats som det naturliga substratet acetylkolin. Hydrolysen av giftet är sedan analog med den process som acetylkolin genomgår (4). Således spjälkas 'the leaving group' av på samma sätt som kolinet. Skillnaden är, att speciellt steg k3 går mycket långsammare om enzymet är fosforylerat än om det är acetylerat. Hela reaktionen kan gå upp till en miljon gånger långsammare. Vidare går den c:a 6 gånger långsammare om insekticiden innehåller dietylfosfat än om den innehåller dimetylfosfat. En annan faktor som påverkar enzymblockeringens effektivitet är strukturen hos 'the leaving group', eftersom den inverkar på Ki, dvs. hur stark komplexbildningen blir.

Vissa organiska fosforföreningar, som t. ex. malation och paration, är inte så reaktiva i sig, men oxideras i djurkroppen till sina oxonformer, som är mycket reaktiva. Vidare kan nämnas att skillnader i toxicitet vis-à-vis olika djur ofta beror på hur snabbt giftet spjälkas innan det hinner blockera acetylkolinesteraset. Således hydrolyseras hos vertebrater t. ex. malation i metylgrupperna (G), varefter ingen komplexbildning kan ske.

Effekten av enzymblockeringen blir att acetylkolin inte kan spjälkas tillräckligt snabbt, utan det ansamlas i synapsbassängen. Retningstransmissionen "stängs därför inte av" när den skall, utan den efterföljande cellen får motta en kontinuerlig retning.

12.3.2. Karbamater

Även karbamaterna har en gemensam uppbyggnad (5).

:411:(5) karbocyklisk grupp, heterocyklisk grupp eller oxim-derivat O C O N CH3 H eller CH3 (6) HAChE + XOCONHCH3 HAChE.XOCONHCH3 HOX + AChECONHCH3 HAChE + HOOCNHCH3 k+1 k2 k3 k- 1 HOH

Kinetiken vid den "normala" processen beskrivs.

Reaktionen med acetylkolinesteras (6) sker helt analogt med vad som händer med organiska fosforföreningar (4). Skillnaden gentemot dessa är att hastigheten för de olika delprocesserna är annorlunda. k2 och k3 går visserligen tusenfalt långsammare än med acetylkolin, men ändå betydligt snabbare än med organiska fosforföreningar. Komplexbildningen k1 är i större utsträckning reversibel, dvs. Ki är större, och det är detta steg som i första hand reglerar blockeringens effektivitet. För organiska fosforföreningar är det i stället reaktionen k3 som är den begränsande faktorn. Detta bevisas bl. a. av att en karbamatförgiftning delvis kan hävas genom tillsats av acetylkolin.

Halveringstiden för dekarbamyleringen k3 är typiskt 30-40 min., jämfört med 60-480 min. för defosforyleringen k3. Av detta, och av vad tidigare sagts, förstås att risken för ackumulerad hämning är större vid förgiftning med organiska fosformedel än med karbamater.

12.3.3. Symptom och dödsorsaker hos insekter

Förgiftningssymptomen beskrivs oftast som hyperaktivitet, följd av konvulsioner, och slutligen paralysering och död. Exakt vad sominträffar mellan enzymblockering och död är inte känt, och man talar i stället något oprecist om "kollaps av nervsystemet". En helt annan effekt som induceras av acetylkolin-överskottet, är en okontrollerad hormonproduktion med okända effekter. Vidare kan vitala vävnader förstöras genom den uttorkning, som åtföljer många insekticidförgiftningar.

12.4. Pyretroider och DDT-analoger

Trots till synes stora strukturella skillnader anses pyretroider (fig. 35) och DDT-analoger (fig. 36) ha i stort sett samma verkningssätt. De påverkar nervtransmissionen genom axonen. Det exakta sätt detta sker på är inte helt klarlagt, men man anser sig dock veta följande:

I en påverkad nervcell ger en impuls, 'spike', omedelbart upphov till flera efter-impulser, s. k. 'repetitive discharges' (fig 37-38). När detta pågått en tid utmattas membranet, och nervensförmåga att fortplanta signaler minskar. Det som händer är sannolikt bl. a. att de s. k. Na+-portarna i membranet, som normalt stänger mycket snabbt, i stället förblir öppna en tid, varför återgången till normalläget förlängs. Vidare blir den s.k. negativa efterpotentialen så hög, att den automatiskt kan utlösa en ny 'spike'. Påverkan på Na+-portarna sker troligen direkt genom att molekylerna blockerar dem. Andra effekter, som kan medverka till blockeringen, är att gifterna kan inaktivera ATP- aser aktiva i jonpumpmekanismen, varvid membranet utmattas. Det exakta skeendet är emellertid, som sagts, inte i detalj klarlagt.

:411:Cypermetrin Cl2C-CH Mc Mc COOCH CN O Deltametrin Br2C-CH X COOCH CN O Fenvalerat Cl Pn CH.CO.OCH CN O Permetrin Cl2C=CH COOCH2 O Me Me

Fig. 35. Strukturen hos fyra vanliga syntetiska pyretroider

:411:Cl H C C C Cl Cl Cl Cl p,p'-DDT CH2O H C C Cl Cl Cl OCH3 Metoxyklor

Fig. 36. Strukturen hos DDT och en av dess analoger

:411:

Fig. 37. Nervretning i en opåverkad nervcell (husfluga) (efter Hassall 1982)

Fig. 38. 'Repetitive discharges' hos en pyretroidpåverkad husfluga (efter Hassall 1982)

För alla dessa insekticider gäller, att de är giftigare vid låga temperaturer än vid höga. Möjligen binds giftmolekylerna vid receptorer på membranet i ett komplex, som blir mindre stabilt vid högre temperaturer. Det kan också hända, att membranportarnas öppnings- och stängningstider förlängs vid låga temperaturer, varvid jonströmmen inåt blir större.

En skillnad mellan pyretroiderna och DDT samt dess analoger är möjligen, att de förra påverkar både perifera nerver, reflexbågen, och centrala nervsystemet, medan de senare endast påverkar de perifera nerverna. I övrigt förefaller verkningssättet vara i stort sett identiskt, vilket bl. a. bevisas av, att korsresistensen för den s. k. kdr-faktorn är mycket stark.

12.4.1. Symptom och dödsorsaker

Överretningen av nervsystemet ger även i detta fall hyperaktivitet. Flygande eller på annat sätt mycket aktiva insekter slås ofta snabbt ut. Denna 'knock-down' effekt förefaller i varje fall delvis vara skild från övriga delar av förgiftningsprocessen eftersom 'knockade insekter' ibland återhämtar sig. Vid kraftig förgiftning följer dock förlamning och död, troligen orsakad av förhöjda hormonhalter och uttorkning.

12.5. Cyklodiener och gamma-BHC

Insekter behandlade med dessa ämnen uppvisar våldsamma darrningar följda av konvulsioner och förlamning. Orsaken är, att ACh frigörs i synapserna i alltför stor utsträckning. Den exakta bakgrunden till detta är emellertid okänd. Verkan utövas både i de centrala och de perifera delarna av nervsystemet, dock huvudsakligen i de första. Symptomen inträder först efter en till några timmar. Eventuellt krävs någon form av metabolisk aktivering innan verkan kan ske.

12.6. Nikotin

Nikotin verkar i synapserna genom att blockera ACh-receptorerna, varigenom transmissionen blockeras. Hämningen sker huvudsakligen i bukgangliekedjan, och ökar med temperaturen. Atropin, curare, muscarin samt nereistoxin-analogerna verkar på samma sätt. Atropin används ju också som motgift vid förgiftning genom AChE-blockering.

12.7. Rotenon

Trots att denna insekticid inte har någon större användning i vårt land, nämns den här som ett exempel på ett medel som inte är ett nervgift. Rotenon stör i stället elektrontransportkedjan imitokondrierna, och minskar därigenom andningen. Symptomen blir minskad hjärtverksamhet, minskad syreuppptagning och slutligen förlamning och död.

Referenser

Kuhr, R.J., Dorough, H.W. 1976. Carbamate Insecticides: Chemistry, Biochemistry and Toxicology. CRC Press. Cleveland.

Corbett, J.R., Wright, K., Baillie, A.C. 1984. The Biochemical Mode of Action of Pesticides. Academic Press. London.

Hassall, K.A. 1982. The Chemistry of Pesticides. Verlag Chemie GmbH. Weinheim.

13. Smått och gott om dissektion av insekter

13.1. Inledning

Det är förhållandevis lätt att dissekera insekter och det är synd att de inte i större utsträckning används för att i undervisningssammanhang belysa sambandet mellan struktur och funktion hos organismer. Viktiga förutsättningar för ett lyckat dissektionsresultat är ett bra insektmaterial, vettig utrustning och ett visst tålamod. En smula handlag bidrar till ett vackert resultat.

I det följande skall några råd ges när det gäller insektdissektion i största allmänhet utan avseende på de specialtekniker som används för specifika undersökningar tex av ovarier hos bladlöss och tarmkanalen hos jordlöpare.

13.2. Insektmaterial

Man bör vara noga med valet av insektmaterial. Primitivare insekter passar för mer generella syften. Inriktar man sig på ett visst organsystem bör man förstås välja djur därefter.

Färskt insektmaterial är mest tacksamt att dissekera. Vävnaderna har då kvar sin spänst och är lättare att hantera. De inre organen har då också kvar sin egen färg vilket underlättar identifieringen. Närmast detta idealtillstånd kommer man med material som förvarats djupfryst. Detta gör att man också slipper bekymra sig om hur avlivningen skall ske om man lägger materialet direkt i frysen där det skall förvaras. Materialet kan dock torka även i frysen vid långvarig förvaring och det är viktigt att förvaringen sker i tättslutande kärl.

Alternativet till djupfrysning är förvaring i sprit. Detta medför att materialet förlorar sin naturliga färg. Så småningom koagulerar även proteinerna och vävnaderna blir spröda och besvärliga att handskas med. Normalt bör man använda 70% sprit - om det rör sig om stora insekter kan man höja alkoholkoncentrationen något. Fördelen med spritförvaring är en närmast obegränsad hållbarhetstid. Räkna inte med att kunna "fukta upp" insekter som torkat. Det ger sällan användbart material för dissektion.

13.3. Utrustning

För att klara en allmänt inriktad insektdissektion krävs ganska enkel utrustning. Har man tillgång till konventionell laboratorieutrustning så underlättar det naturligtvis men det är på intet sätt en nödvändig förutsättning.

Sax är ett viktigt redskap. Den skall vara spetsig och vass. En vanlig handarbetssax går bra. Om den skulle vara trubbig kan man skärpa den med en finhuggen fil eller ett bryne. Det är viktigt att saxen klipper ända ut till spetsen.

Pincetter bör man helst ha, både en rak och en krokig. Bäst av allt är förstås urmakarpincetter. På samma sätt som med saxen kan man dock nöja sig med enklare varor som man med en fil eller ett bryne ger den önskvärda precisionen ända ut i spetsen på verktyget.

Preparernålar. Man bör ha minst två preparernålar. Det skall vara stabila nålar. Insektnålar är för de flesta ändamål alltför veka. Vill man åstadkomma en fin krok i spetsen på nålarna kan man stöta spetsen mot en glasskiva och i lupp kontrollera att den önskade kroken erhållits.

Vaxkar är traditionell utrustning för dissektion och användbart även för insektdissektion. En vanlig petriskål av glas fylld till hälften med bivax är perfekt. Vitsen med vaxkar är att man kan arbeta under vatten vilket gör att vävnaderna bättre behåller sin form och dessutom inte torkar ut under arbetets gång. Om man föredrar att arbeta torrt kan vaxkaret med fördel ersättas av en stor termoskork.

Insektnålar är bra att ha för att sätta fast insekten i underlaget om den lossnar eller för att fästa de organ man lyfter ut ur kroppshålan.

Mikroskop. Det är oundvikligt att man måste arbeta under förstoring. Bäst är förstås ett stereomikroskop. Om man inte arbetar med mycket små insekter, tex bladlöss, kan man emellertid klara sig långt med ett stort förstoringsglas av samma typ som används vid teckningsarbeten eller handarbete. Det är dock nödvändigt att förstoringsglaset står på ett stativ så att man har bägge händerna fria.

Skalpell är ett viktigt redskap och man har störst användning av ett skaft med utbytbart blad. Om man vill tillverka en egen skalpell som passar ett visst arbetsmoment är detta ganska enkelt gjort. Med en vanlig, vass sax kan man klippa till ett rakblad så att det får önskvärd form. Det limmas sedan fast på ett träskaft med tvåkomponentlim. Att göra en helt ny egg på ett klippt blad är svårt. Med tålamod och ett fint bryne är det dock fullt genomförbart.

13.4. Hur gör man?

1. Sätt fast insekten i vaxkaret. Enklast sker detta genom att man värmer vaxet så att det blir flytande och sedan lägger insektenmed buksidan neråt så att den till hälften ligger nere i vaxet. När vaxet stelnar sitter insekten fast. Använder man en kork i stället för vaxkar sätter man fast insekten med två insektnålar, en genom abdominalspetsen och en genom nacken. När vaxet stelnat och insekten sitter fast fyller man på vatten i vaxkaret så att insekten täcks. För mycket vatten ger besvär.

2. Nu gäller det att öppna insekten utan att skada underliggande vävnader. Enklast sker detta genom att man bakifrån klipper upp ryggplåtarna på bakkroppen med två längsgående snitt. Man bör försöka lägga dessa så nära yttersidorna som möjligt. Därefter klipper man upp mellan dessa bägge längssnitt så nära bakkroppspetsen som möjligt. Vi har nu ett "lock" under vilket ryggkärlet ligger närmast. Lyft på locket. Ryggkärlet ligger nu antingen kvar ovanpå de övriga organen eller också sitter det fast på undersidan av "locket". Vanligen är det svårt att se ryggkärlet eftersom det är transparent och saknar egen struktur. Det som man ändå kan urskilja, med ljuset inkommande från sidan, är de alära musklerna och deras trakéförsörjning.

Trakésystemet håller som en spindelväv samman hela paketet av inre organ och det är på färskt material lätt att se tvärstrimmigheten. Traéeerna har en silverliknande färg när de är luftfyllda. På spritlagt material är trakésystemet vätskefyllt och något svårare att se.

3. Tarmkanalen med de malpighiska kärlen dominerar vanligen abdominalutrymmet. Om man utgår från de malpighiska kärlens infästning vid nedre magmunnen är det i regel inte några större problem att identifiera de övriga större delarna i tarmkanalen. Lyfter man ur tarmkanalen och fäster den med nålar kan man i botten på abdomen finna bukgangliekedjan. I färskt material har den en blåaktig färgton medan den i spritlagt material är gråaktigare.

4. Mellankroppen fylls nästan helt av de kraftiga flyg- och gångmusklerna. Man måste plocka bort dem bit för bit för att komma så djupt ner att man kan urskilja thorakalganglion. Ett liknande problem erbjuder käkmuskulaturen i huvudet om man vill studera hjärnan. I spritlagt material kan det vara enklare att bryta lösmuskelfibrerna. Om insekten lossnar från vaxet kan man försöka värma en glas- eller metallstav och smälta fast djuret igen. Om detta inte lyckas är det enklaste att helt resolut sätta fast den med en nål i vaxet.

5. Fettkroppens celler lägger sig på ytan av vattnet och kan vara till besvär. Byt vatten eller plocka upp dem med ett filtrerpapper och gör det i tid. Ju längre dissektionen kommit desto svårare blir detta och desto mer besvärande är det att ha cellerna flytande omkring.

6. Vissa insekter ger "låg kontrast i bilden". Detta gäller t. ex. hyalina larver av flugor och vatteninsekter. Situationen kan bättras på om man sätter till en droppe tecknartusch som efter att ha fått bita in under någon minut sköljs bort med vatten. Man kan också använda vilken laboratoriefärg som helst t ex. kaliumpermanganat.

7. Man kan göra preparat och för viss tid spara de organ som dissekerats fram. Permanenta preparat kräver stor omsorg och är ganska tidskrävande att göra. Man kan emellertid ganska enkelt göra tillfälliga preparat. Först fixeras vävnaden i formalin (50%) under minst 20 minuter. Tiden bör förlängas om preparatet är tjockt. Vävnaden placeras sedan på ett objektglas tillsammans med en tärning glyceringelatin. Man värmer sedan försiktigt tills glyceringelatinet smälter och lägger raskt på ett täckglas. Är vävnaden tjock bör ett stöd för täckglaset läggas på. Preparat framställda på detta sätt kan förvaras under varierande tid beroende på hur väl fixeringen lyckats allt i från en vecka till ett år. Vid längre tids förvaring bör man försegla preparatet med en rand av nagellack längs kanten på täckglaset.

13.5. Tillverkning av mikroskopiska preparat

För att man skall kunna artbestämma vissa små insekter är det i vissa fall nödvändigt att göra mikroskopiska preparat. De skall vara tillräckligt genomskinliga för att kunna studeras i mikroskop och kontrastrikt nog för att man skall kunna urskilja morfologiskadetaljer. Det finns flera olika metoder att göra preparat med olika för- och nackdelar. Det första steget i alla metoder innebär att man avfettar djuret genom att koka det i 95% etanol - koktiden kan variera beroende på storlek och eventuell förbehandling. Nästa steg är att man förtvålar mjukdelarna genom att koka djuren i 10% KOH. Detta är ett kritiskt skede eftersom för lång koktid alldeles avfärgar vävnaderna så att det blir svårt att se detaljer. För att neutralisera lutkokningen kokar man i 50% mjölksyra.

Efter denna förberedelse skall djuren läggas i ett förvaringsmedium. Kraven på detta är dels att det skall ha ett brytningsindex som skiljer sig så mycket som möjligt från hudskelettet, det skall vara kemiskt stabilt och medge mycket lång förvaring utan att förändras eller påverka djuret. Det skall också vara lätthanterligt och omsluta djuret utan att det blir svårhanterliga luftbubblor som gör mikroskoperandet svårt.

Det klassiska mikroskopiska mediet kanadabalsam går att använda men är inte bra eftersom brytningsindex ligger nära kitin. Ren glycerol går också att använda men kräver att man ringar preparaten med nagellack för att det skall gå att stapla preparaten och förvara dem någorlunda bekvämt. Nedan redovisas en preparationsprocedur som inkluderar användningen av ett medium som kallats Polyviol 17. Receptet på detta medium ges separat i slutet på detta avsnitt.

13.6. Tillverkning av mikroskopiska preparat med Polyviol 17 som medium

1. Avfettning i en blandning av 40 vol.% xylen, 40% etylacetat och 20% 95% alkohol, 3-4 dagar eller längre. Levande djur kan läggas direkt i avfettningsvätskan.

2. Överföring i 95% alkohol för att såvitt möjligt avlägsna xylen, som ju ej blandar sig med vatten. (Skall den fortsatta prepareringen uppskjutas överför man efter ett eller några dygn materialet i 80% alkohol, där det kan förvaras t. v.)

3. Kokning i 95% alkohol några minuter i ett provrör. Dekantera bort spriten.

4. Tillsätt 10% kalilut ungefär 1 cm högt i röret. Koka, helst på vattenbad, 2-5 minuter (alltefter djurens storlek). Djuren skall därefter vara halvgenomskinliga.

5. Dekantera bort luten. (Detta underlättas om man tillsätter några ml 95% sprit, varigenom objekten lättare sjunker till botten av röret).

6. Kokning 3-5 minuter i 50% mjölksyra (ungefär halva röret).

7. Häll vätskan med djuren i en grund flatbottnad glasskål (t ex en liten petriskål). Med en finspetsad preparernål (ex. ett rostfritt mikrostift fastlött på en vanlig preparernål) gör man ett litet hål på buksidan av djuret, t ex på gränsen mellan thorax och abdomen. Med hjälp av två preparernålar pressar man försiktigt ut så mycket som möjligt av det flytande kroppsinnehållet, även embryoner eller ägg i bladlöss etc. Dessa manipulationer bör utföras under preparermikroskop. Är det fråga om mycket små djur, såsom diaspidider, aleyrodid- och psyllid- larver etc., kan denna mekaniska bearbetning ofta vara överflödig.

8. Överför en droppe Polyviol 17 (avpassad efter täckglasets storlek) till mitten av ett objektglas. Ta ej till för snålt ty mediet förlorar en hel del i volym under preparatets torkning. Överför ett eller flera av de enligt ovan förbehandlade objekten till denna droppe, peta ut ben och antenner i lämpligt läge och avlägsna i mediet ev. förekommande luftblåsor. Pålägg täckglas, försiktigt sa att inga luftblåsor kommer med. Preparaten etiketteras med uppgifter om lokal, värdväxt el. dyl., datum och insamlarens namn, ev. även ett journalnummer.

9. Preparaten torkar på 2 dygn vid 60° i torkskåp (horisontalläge). De kan också torka i rumstemperatur, men då tar det några veckor.