VäxtEko


Tidskrift/serie: Examensarbeten - Sveriges lantbruksuniversitet, Institutionen för växt- och skogsskydd
Utgivare: SLU, Institutionen för växt- och skogsskydd
Utgivningsår: 1982
Nr/avsnitt: 1
Författare: N- Sveriges lantbruksuniversitet, Institutionen för växt- och skogsskydd">

VäxtEko


Tidskrift/serie: Examensarbeten - Sveriges lantbruksuniversitet, Institutionen för växt- och skogsskydd
Utgivare: SLU, Institutionen för växt- och skogsskydd
Utgivningsår: 1982
Nr/avsnitt: 1
Författare: Nordin K.
Titel: Några försök avseende möjligheten för vanlig stinksot, Tilletia caries, att angripa vårvete
Huvudspråk: Svenska
Målgrupp: Rådgivare
Nummer (ISBN, ISSN): ISSN 0348-5625

OBS! Fel i texten kan ha uppkommit då dokumentet överfördes från papper.

Några försök avseende möjligheten för vanligt stinksot, Tilletia caries, att angripa vårvete.

Karin Nordin

Förord

Försöksdelen i examensarbetet utfördes under våren och sommaren 1980 vid försöksavdelningen för svamp- och bakteriesjukdomar, Institutionen för växt- och skogsskydd vid lantbruksuniversitetet, Uppsala.

Handledare har varit försöksledare Lennart Johnsson, som jag vill tacka för all värdefull hjälp med bl.a. planering och utvärdering av försöken. Dessutom riktas ett tack till försöksledare Hans Olvång vid samma avdelning, för visat intresse och tekniska råd i samband med laboratorieförsöken.

Uppsala i mars 1982

Karin Nordin

Innehåll

Referat

Vanligt stinksot, Tilletza caries, kan vara en allvarlig sjukdom på höstvete men angriper normalt inte vårvete under svenska förhållanden. Detta kan antas bero på de skilda groningsförhållanden som råder under höst och vår.

I försöken som utfördes 1980 vid försöksavdelningen för svamp- och bakteriesjukdomar på lantbruksuniversitetet, Uppsala, studerades bl.a. hur temperaturen under vårvetets groningsperiod påverkar angreppsgraden av vanligt stinksot. Drabant vårvete, smittat med 3 g malda sotax/kg utsäde, såddes i fältförsök vid åtta olika tidpunkter under våren. Den kraftigaste infektionen, 8,1 % angripna ax, erhölls efter första såtiden, 11 april. Medeltemperaturen i luften under 14 dygn efter sådd var då 6,3ºC. Angreppsgraden sjönk därefter med stigande temperatur och då medeltemperaturen i luften under nämnda period översteg 8-9ºC uteblev i stort sett angreppet.

Ett motsvarande försök utfördes i klimatskåp vid groningstemperaturerna 7,0°, 9,5°, 12,0° och 14,5ºC. Någon significant skillnad mellan temperaturernas inverkan kunde ej påvisas. Detta försök omfattade både utsädes- och markburen smitta. Angreppsnivån låg här betydligt högre än i fältförsöket, troligtvis orsakat av att andra inverkande faktorer, såsom fuktighet och sådjup, varit mer gynnsamma för sotangreppet i laboratorieförsöket.

Stigande grad av markburen smitta undersöktes i fältförsök. Den lägsta sporkoncentrationen, 0,01 g malda sotax/m2, gav 2 % angripna ax.

Mottagligheten för vanligt stinksot jämfördes hos 10 olika vårvetesorter. Smittograden var 3 g malda sotax/kg utsäde. Angreppsgraden varierade från 19,1 % angripna ax, Timmo, till 4,6 %, Kadett.

Vid utsädesburen smitta hade betningsmedlen Panogen Metox, Panoctine Plus, Ek 578 och Baytan F god verkan. De två sistnämnda medlen, som båda innehåller systemiskt aktiva substanser, hade signifikant effekt även vid markburen smitta.

Vetemjöl, använt som betningsmedel, hade god effekt mot utsädesburen smitta av vanligt stinksot. Troligtvis beror detta på någon form av antagonism som stimulerats genom tillsatsen av vetemjöl.

1. Inledning

Vanligt stinksot, Tilletia caries (DC.) Tul. är en av våra allvarligaste utsädesburna sjukdomar på höstvete. Även den markburna smittan kan orsaka angrepp vid sådd av höstvete direkt efter en hästvetegröda, som varit angripen av vanligt stinksot.

Angrepp av vanligt stinksot på vårvete är kända hos oss i ytterst få fall (Fritz och Sällvik, 1981). I en undersökning (Hansen, 1976) av 198 varvetepartier från sydöstra Norge 1973 och 1974, påträffades sporer av vanligt stinksot i 10,6 % av partierna. Motsvarande andel för höstvete var 30,6 %. Dessa siffror säger dock inte så mycket om angreppet i fält eftersom vetet till en del kan ha smittats vid den senare hanteringen av skörden. Även i Finland förekommer vårvetepartier angripna av vanligt stinksot (R. Vanhanen, muntl. uppg.).

Orsaken till att vårvete är betydligt mindre utsatt för angrepp av vanligt stinksot är de skilda groningsförhållanden som råder under höst och vår. I en litteraturgenomgång angående vanligt stinksot på vete pekar Meyer (1968) på en rad faktorer, som kan inverka på sporgroning och sjukdomsförlopp: Marktemperatur, markfuktighet, pH, jordart, gödsling, sådjup, såtäthet, antal sporer per kärna, sort, ljusförhållanden och effekt av förfrukt. Utsädets allmänna sundhetstillstånd kan också tänkas inverka.

Detta examensarbete avser att belysa möjligheten för vanligt stinksot att infektera vårvete, speciellt med avseende på marktemperaturens betydelse under groningsperioden. Angreppsgraden efter sådd med smittat utsäde vid olika såtider har studerats i fält och kompletterats med undersökningar i klimatskåp. Reaktionen för stigande grad av markburen smitta har studerats, liksom skillnaderna mellan några vårvetesorters mottaglighet för utsädesburen smitta. Slutligen har några olika betningmedels effekt mot de båda formerna av smitta undersökts.

2. Vanligt stinksot

Vanligt stinksot beskrivs ur ett historiskt perspektiv i en litteratursammanfattning av Woolman och Humphrey (1924a). De menar där att sjukdomen troligen funnits alltsedan vetet blev en kulturgröda. Den tidigaste uppgiften om utsädesbehandling för att förebygga just vanligt stinksot har de funnit från England 1637. Utsädesbetning med vin eller urin förekom redan fore vår tideräknings början (Ulfvarsson, 1961).

Tillet visade 1755 sotstoftets smittosamma egenskaper. Under 1800-talets första år observerades groende sotsporer för första gången och harmed var stinksotets natur klarlagd. Vid mitten av 1800-talet beskrevs och namngavs släktet Tilletia av bröderna Tulasne.

Innan stinksotet konstaterats vara en svamp förklarades angreppen bero på inverkan från omgivningen. Det fanns således tidigt ett stort intresse för de miljöfaktorer som misstänktes framkalla stinksotangrepp (Woolman och Humphrey, 1924a).

Sjukdomsförlopp

När stinksotsporerna gror i jorden bildas ett parasitärt mycel, som kan infektera groddplantor av vete. Efter penetrering växer mycelet intercellulärt i plantan (Woolman, 1930) och når så småningom tillväxtpunkten. Efterhand som axet utvecklas växer mycelet till och förstör endosperm och embryo. Den enskilda kärnans fruktvägg angrips inte. Denna kommer därför att fungera som en sammanhållande hinna för den stora mängd sporer, som bildas då hyferna omvandlas till runda, tjockväggiga vilsporer.

I samband med tröskningen eller vid senare behandling slås "sotkärnorna" sönder och sporerna kan häfta vid vetekärnornas bukfåra och behåring. Sporer hamnar också på marken och kan med vinden spridas till angränsande fält.

När sporerna har grott kan de endast leva som saprofyter under en kort tid och är då mycket känsliga för yttre förhållanden. För att leva vidare kräver de en lämplig värdväxt.

Symtom

Veteax angripna av vanligt stinksot skiljer sig från friska ax genom att de ej gulnar lika tidigt utan istället antar en något blågrön färg. Eftersom spormassan har en rundare form än den ursprungliga kärnan kommer angripna veteax att ge ett spretigt intryck. En viss stråförkortning är ett annat iakttaget symtom.

Utsäde smittat av vanligt stinksot beskrivs ofta ha en lukt som påminner om sillake eller ruttnande fisk. Lukten beror på ämnet trimetylamin, som finns i sporerna. I en undersökning av Johnsson (1979) visade sig 50 % av 33 försökspersoner kunna känna lukten av sporkoncentrationen 1000 sporer/g utsäde.

3. Försök - infektionsmaterial och avläsningsmetod

Angrepp av vanligt stinksot på vårvete har studerats dels i fält och dels efter groning i klimatskåp under mera kontrollerade temperaturförhållanden.

Infektionsmaterial erhölls genom att mala 1 år gamla höstveteax, angripna av vanligt stinksot. Den egentliga spormängden blir på detta vis endast ca 40-50 % av viktsangivelserna nedan.

I försöken med utsädesburen smitta har 3 g malda sotax/kg utsäde använts. Vid inblandningen skakades sporer och utsäde i en plastpåse tills sporerna var jämnt fördelade över kärnorna. För att få en uppfattning om vilken mängd sporer som 3 g sotax/kg utsäde motsvarar vägdes ett antal "sotkärnor". Förutsatt att en "sotkärna" väger ca 0,015 g och att varje sådan innehåller 6-9 milj. sotsporer (Heald, 1921) blir den i försöken använda sotspormängden 500 000-900 000 sporer/g utsäde. Försök utförda i Norge visar ett i det närmaste rätlinjigt samband mellan sotspormängd och infektionsgrad i området 0-400 000 sporer/g utsäde och därutöver endast en svag ökning av antalet angripna ax (Magnus och Storli, 1979).

I försöken med markburen smitta blandades olika mängd malda sotax med enhetsjord innehållande sand. För sporkoncentrationen motsvarande

20 g sotax/m användes en roterande trumma, eftersom det här behövdes en större mängd jord. De lägre sporkoncentrationerna åstadkoms genom att skaka blandningarna i plastpåsar. Inblandningen skedde omedelbart före eller upp till fem dagar före sådd.

Vårvetesorten Drabant har använts i samtliga försök och i sortförsöket dessutom nio andra sorter.

Vid avläsningen av försöken har antalet stinksotinfekterade ax räknats liksom det totala antalet ax. Även partiellt infekterade ax har räknats som angripna.

3.1. Fältförsök

Försöksfältet var höstharvat och den första sådden kunde därför utföras strax efter snösmältningen. Enbart en kratta användes som hjälp vid såbäddsberedningen. Sådden utfördes för hand med 12 cm radavstånd, med en utsädesmängd på 300-400 kärnor/m2 och vid ett sådjup av 2-3 cm.

I försöken med markburen smitta ströddes 2,5 dl sotblandad jord per varje 1 m lång sårad, direkt ovanpå utsädet och därefter täcktes med oinfekterad jord från försöksfältet. De angivna sotmängderna blev följaktligen inte jämnt fördelade över markytan utan koncentrerade till såraderna.

Jordarten bestämdes till måttligt mullhaltig moränmellanlera (34 % ler, 33 % mjäla och finmo samt 33 % govmo och sand).

I försöken med utsädesburen smitta var parcellstorleken 0,5 m2 och i försöken med markburen smitta 0,25 m2. Samtliga försök är gjorda med fyra upprepningar. Variansanalys av resultaten har gjorts på arc-sintransformerade värden. Tukey's test har använts för att analysera skillnader mellan olika medelvärden.

3.1.1. Såtidens inverkan på angreppsgraden av vanligt stinksot vid utsädesburen smitta

Försöksbeskrivning

Försöket avsåg att belysa hur marktemperaturen vid groningen påverkar angreppsgraden av vanligt stinksot på vårvete. Sådden utfördes vid åtta olika tidpunkter under tiden 11 april till 30 maj och vid varje tillfälle såddes en 2 m2 stor ruta.

Sotangreppets storlek har relaterats till temperaturuppgifter från meteorologiska stationen och bioklimatstationen vid Ultuna. För att få en uppfattning om temperaturutveckiingen i försöksfältet har två olika temperaturserier tagits fram. Den ena grundar sig på dygnsmedeltemperaturen i luften och den andra på dygnsmedeltemperaturen på 5 cm djup under en gräsmatta på styv varvig lera. Medeltemperaturen i de båda serierna, för de 14 dygn som följde efter respektive sådd, har därefter räknats ut.

För att komplettera temperaturuppgifterna följer nedan en beskrivning av markförhållandena vid sådd och tiden närmast därefter.

Såtid 11/4:

Tjälen kvar på 4-5 cm djup. Strukturen blev efter upptorkning mycket grovkokig.

Såtid 18/4:

Smulig, god struktur vid sådden.

Såtid 25/4:

Ca 15 mm regn föll dagarna innan sådd. Upptorkningen ledde till skorpbildning.

Såtid 1/5:

Smulig struktur vid sådden. Senare torka försenade uppkomsten.

Såtid 8/5:

Uttorkad markyta medförde grovt såbruk. Såbotten fortfarande fuktig.

Såtid 15/5:

Även såbotten hade nu börjat torka ut.

Såtid 22/5:

Något finare struktur än vid de två tidigare såtiderna. Under sista veckan i maj var nederbörden 5,5 mm, vilket utgjorde den totala nederbördsmängden under månaden.

Såtid 30/5:

Ca 18 mm regn 1 juni bidrog till snabb uppkomst.

Resultat

De största angreppen inträffade, som framgår av tabell 1. efter de tidigaste såtiderna. Med stigande temperatur sjunker därefter angreppsgraden.

Tabell 1. Angreppsgraden av vanligt stinksot på vårvete, antalet dygn från sådd till uppkomst samt medeltemperaturen under 14 dygn efter sådd mätt i luften och på 5 cm djup under en gräsmatta.
Såtidp.

Procent an-
gripna ax

Totala an-
talet ax

Ant. dygn
sådd-uppk.

Medeltemperatur °C
  i luft under gräs
11/4 8,1 829 20 6,3 1,51
18/4 4,4 541 18 5,0 2,81
25/4 7,1 278 27 6,2 4,1
1/5 2,7 325 20 7,4 5,0
8/5 0 557 25 9.0 6,9
15/5 0,4 536 18 9.2 8,0
22/5 0 ca 800 10 11,8 10,0
30/5 0 ca 800 7 17,3 14.7

1) Skattat med hjälp av temperaturer mätta under gräs kl. 7.00 och dygnsmedeltemperaturer i luften, under motsvarande period.

F-kvot för behandling 18,6

Signifikanta skillnader p < 0,05:

11/4 och 1/5, 8/5, 15/5, 22/5, 30/5
18/4 och 8/5, 15/5, 22/5, 30/5
25/4 och 1/5. 8/5, 15/5, 22/5, 30/5

Temperaturen i luften är korrelerad med temperaturen i det övre markskiktet. De här använda lufttemperaturerna visar, att infektionen i stort sett förhindrades då medeltemperaturen i luften under två veckor efter sådd översteg 8-9°C.

I tabell 1 har även angetts temperaturen på 5 cm djup under gräsmatta för de aktuella perioderna. Då medeltemperaturen under två veckor efter sådd översteg 5°C uteblev stinksotangreppet. Denna temperatur, bör emellertid på grund av skilda instrålnings- och upptorkningsförhållanden, ligga under försökets marktemperatur.

En uppskattning av den verkliga markmedeltemperaturen i försöket är svår att göra. Enligt en undersökning av Rodskjer och Tuvesson (1976) kan dygnsmedeltemperaturen på 5 cm djup, under perioden mellan sådd och uppkomst, vara 1-2°C högre än luftens dygnsmedeltemperatur. Med hänsyn till detta skulle den markmedeltemperatur, som i försöket förhindrade infektion kunna ha varit upp till 11°C.

Skillnaderna mellan angreppsgraderna efter de tre första såtiderna (tabell 1) är inte säker. Variationerna kan dock diskuteras.

Dagarna 12-17 april var maximitemperaturerna i luften på 2 m höjd 15-16 C och marken torkade upp påtagligt. I tabell 1 redovisas att sådden den 18 april lett till en lägre angreppsnivå. Mellan 24 och 28 april kom sammanlagt 32 mm regn. Den sådd som utfördes den 25 april ledde åter till förhöjt angrepp, trots att marktemperaturen knappast kan ha varit lägre än vid föregående såtid. Detta talar för att förutom marktemperaturen, även fuktigheten under groningsperioden har betydelse för möjligheten till infektion av vanligt stinksot.

De långa uppkomsttiderna som krävdes efter såtiderna 25 april och 8 maj verkar inte ha påverkat angreppsgraden. Groningen efter såtiden 25 april skedde dels vid lägre temperatur och dels vid högre fuktighet, vilket bådadera troligen har gynnat stinksotangreppet.

Osäkerheten i resultaten framgår emellertid vid en jämförelse med angreppsgraden i betningsförsöket med utsädesburen smitta (3.1.4.). Det obehandlade ledet där såddes endast en dag senare än den andra såtiden i det här redovisade försöket. Behandlingen i Övrigt skiljer sig inte. Angreppsnivån i betningsförsöket är 9,1 %, vilket ska jämföras med det här redovisade angreppet på 4,4 %.

3.1.2. Den markburna smittans inverkan på angreppsgraden av vanligt stinksot

Försöksbeskrivning

Rutor med stigande grad av markburen smitta såddes med icke-smittat utsäde. De använda spormängderna motsvarade 0,01- 20 g sotax/m2. För var och en av de åtta smittonivåerna såddes en 1 m2 stor ruta.

Resultat

Stigande grad av markburen smitta har, enligt tabell 2, gett en högre frekvens angripna ax. Även den lägsta nivån, 0,01 g sotax/m2, medförde en viss infektion.

I ledet med 20 g sotax/m2 har angreppsgraden varit lägre än i leden med 1, 5 och 10 g sotax/m2. Angreppsnivån vid 20 g sotax/m kan endast förklaras som någon form av försöksfel. Det obehandlade ledet i bet- ningsförsöket med markburen smitta (3.1.5.) är behandlat på samma sätt och såddes samma dag. Andelen stinksotangripna ax är här 29,8 %.

Tabell 2. Angreppsgraden av vanligt stinksot på vårvete vid olika grad av markburen smitta.
G sotax/m Procent an-
gripna ax
Totala an-
talet ax
A. 0,01 2,0 434
B. 0,05 4,8 426
C. 0,1 7,7 443
D. 0,5 11,3 413
E. 1 14,4 500
F. 5 15,1 489
G. 10 20,7 503
H. 20 12,8 495

F-kvot för behandling 16,3

Signifikanta skillnader p < 0,05:

A-C, D, E, F, G, H

B-D, E, F, G, H

C-G

D-G

3.1.3. Några vårvetesorters mottaglighet för utsädesburen smitta av vanligt stinksot

Grobarhets- och sundhetsundersökning

De sorter vars mottaglighet för utsädesburen smitta av vanligt stinksot jämfördes i försöket erhölls från Weibullsholm i Landskrona, Svalöf AB i Svalöv och från agronom Hans Blomqvist, Lantbrukets Forskningscentral, Dickursby, Finland.

Inledningsvis bestämdes tusenkornvikt på 2 x 400 kärnor och senare även grobarhet och sundhet på 6 x 50 kärnor av varje sort. Vid grobarhets- och sundhetsundersökningen, som utfördes i sandblandad enhetsjord, placerades skålarna först vid en temperatur av 6°C. När de första bladen nått den täckande glasskivan flyttades skålarna ut i växthus, där plantorna fick växa vidare fram till avräkningen. Denna utfördes då sjukdomssymtom kunde konstateras på koleoptil eller bladskiva d.v.s. i 2-3 bladstadiet. Resultatet redovisas i tabell 3.

Tabell 3. Tusenkornvikt samt grobarhet och sundhet för sorter använda vid undersökning av olika vårvetesorters mottaglighet för utsädesburen smitta av vanligt stinksot.
Sort Tusen-
korn-
vikt
g
Normala
grodd-
plantor
%
Abn.
grodd-
plantor
%
Angripna
plantor 1)
%
Ogrodda
kärnor
%
Timmo (WW) 37,8 91 6 4 3
Pompe (WW) 38,8 96 1 0 3
Snabbe (WW) 42,9 95 4 3 1
Amy (Sv) 48,9 89 4 1 7
Ruso (Finl.) 29,8 61 18 48 21
Saffran (WW) 36,2 96 1 2 3
Hja 21152 (Finl.) 44,5 40 24 50 36
Drabant (WW)

40,1

85 10 15 5
Hjan Taava (Finl.) 40,1 53 14 50 33
Kadett (WW) 37,5 89 2 2 9

1)Huvudsakligen utsädesburen smitta av Fusarium-arter.

Tusenkornvikterna varierar kraftigt mellan några av sorterna, vilket kan tänkas ha betydelse för mängden sot som fastnat per kärna. De tre finska sorterna, Ruso, Hjan Taava och Hja 21152 hade sämre grobarhet än övriga sorter.

Försöksbeskrivning

Försöket såddes den 23 april. Dagen efter föll 15 mm regn, vilket senare ledde till skorpbildning, med försenad och försvagad uppkomst som följd. För de sorter som visat sig ha låg grobarhet, har skorpbildningen troligtvis ytterligare försämrat uppkomsten. Eftersom grobarhetsundersökningen utfördes i efterhand finns i försöket ingen kompensation för låg grobarhet, i form av förhöjd utsädesmängd. Planträkning har inte utförts. Det totala antalet ax av respektive sort får därför ses som ett mått på grobarheten i fält.

Resultat

Frekvensen stinksotangripna ax anges i tabell 4.

Tabell 4. Angreppsgraden av vanligt stinksot hos några olika vårvetesorter vid utsädesburen smitta.
Sort Procent an-
gripna ax
Sign. skillnader Totala an-
talet ax
    Kadett Timmo  
Timmo (WW) 19,1 ***   1143
Pompe (WW) 12.8 ** n.s. 1059
Snabbe (WW) 12,2 ** n.s. 1116
Amy (Sv) 11,5 * n.s. 1000
Ruso (Finl.) 9,6 n.s. * 534
Saffran (WW) 8,7 n.s. ** 977
Hja 21152 (Finl.) 7,9 n.s, ** 280
Drabant (WW) 7,2 n.s. *** 755
Hjan Taava (Finl.) 6,3 n.s. *** 468
Kadett (WW) 4,6   *** 1030

F-kvot för behandling 7,6

n.s. = icke signifikant

Den nya sorten Kadett angreps signifikant mindre än fyra av de undersökta sorterna. Största angreppet, 19,1 %, uppvisade sorten Timmo, som var signifikant skild från sex av sorterna. De finska sorterna angreps inte i större utsträckning än några av de andra. Drabant, den för närvarande mest odlade sorten, tillhör de i försöket minst angripna.

Den använda mängden sot bör oberoende av tusenkornvikt ha gett ett tillräckligt stort antal sporer per kärna.

Variationen i det totala antalet ax (tabell 4) kan troligen förklaras av de redan konstaterade skillnaderna i grobarhet (tabell 3).

3.1.4. Några betningsmedels effekt mot utsädesburen smitta av vanligt stinksot

Försöksbeskrivning

Utsädet smittades med stinksotsporer och behandlades därefter med nedanstående medel.

Panogen Metox - metoxietylkvicksilveracetat (12,4 g/l)

Panoctine Plus - guazatin (300 g/l) och imazalil (20 g/l)

Ek 578 - carbendazim (60 g/l)

Baytan F - triadimenol (75 g/kg) och fuberidazol (30 g/kg)

Vetemjöl

Försöket såddes den 19 april och plantorna kom upp efter 18-20 dygn.

Resultat

Av tabell 5 framgår att samtliga här använda betningsmedel hade god effekt mot utsädesburen smitta av vanligt stinksot.

Tabell 5. Några betnigsmedels effekt mot utsädesburen smitta av vanligt stinksot.
Betningsmedel,
dos/kg utsäde
Procent an-
gripna ax
Sign. skillnader Totala an-
talet ax
    Obetat Vetemjöl  
Obetat 9,1 - *** 756
Panogen Metox 2 ml 0 *** *** 866
Panoctine Plus 2 ml 0,1 *** ** 846
Ek 578 2 ml 0 *** *** 836
Baytan F 2 g 0 *** *** 742
Vetemjöl ca 50 g 1,6 *** - 773

F-kvot för behandling 75,7

Även vetemjöl visade sig ha god verkan. Vid statistisk analys av icke-transformerade värden fanns inga säkra skillnader mellan de behandlade leden. Arc-sintransformationen medförde emellertid att ledet betat med vetemjöl blev signifikant skilt också från övriga behandlade led.

3.1.5. Några betningsmedels effekt mot markburen smitta av vanligt stinksot

Försöksbeskrivning

De använda betningsmedlen är desamma som i betningsförsöket med utsädesburen smitta (3.1.4.). Spormängden motsvarade 20 g sotax/m2. Försöket såddes den 26 april, d.v.s. 1 vecka senare än motsvarande försök med utsädesburen smitta. Plantorna kom upp efter 17-19 dygn.

Resultat

Inget av de använda betningsmedlen hade, som redovisas i tabell 6, fullgod verkan mot markburen smitta av vanligt stinksot. De bästa resultaten visade Baytan F och Ek 578, vilka bådadera innehåller aktiva substanser med systemisk verkan. I Panoctine Plus ingår imazalil, som också verkar systemiskt, men dess effekt mot vanligt stinksot är osäker.

De icke-systemiska substanserna, guazatin och metoxietylkvicksilveracetat, har sämre effekt mot markburen smitta. Infektion kan då ske medan koleoptilen växer genom det nedsmittade markskiktet. Vetemjöl var i det här fallet inte heller verksamt.

Tabell 6. Några betningsmedels effekt mot markburen smitta av vanligt stinksot.
Betningsmedel,
dos/kg utsäde
Procent an-
gripna ax
Sign. skillnader Totala an-
talet ax
    Ek 578 Baytan F  
Obetat 29,8 *** *** 403
Panogen Metox 2 ml 21,1 ** *** 451
Panoctine Plus 2 ml 19,4 ** *** 520
Ek 578 2 ml 6,5 - n.s. 476
Baytan F2 g 2,1 n.s. - 477
Vetemjöl ca 50 g 30,2 *** *** 513

F-kvot för behandling 30,3

n.s. = icke-signifikant

3.2. Laboratorieförsök

Försöket omfattade både utsädes- och markburen smitta. Vetekärnorna såddes i plastkrukor som var 15 cm höga och 13 cm i diameter. Sandblandad enhetsjord användes och sådjupet var 4 cm. I försöksleden med markburen smitta fylldes hela utrymmet ovanpå utsädet med den sotblandade jorden.

Utsädet fick gro i klimatskåp från Fisons, modell 600G3/THTL, med möjlighet att reglera temperatur och luftfuktighet. Den följande uppodlingen fram till avläsningen efter axgång skedde i växthus där temperaturen under dygnet varierade mellan 15 och 25 C.

3.2.1. Groningstemperaturens inverkan på angreppsgraden av vanligt stinksot vid utsädes- respektive markburen smitta

Försöksbeskrivning

Försöket planerades att genomföras vid fyra olika groningstemperaturer: 7,0°, 9.5°, 12,0° och 14.5°C. För varje temperaturnivå såddes 10 krukor med smittat utsäde (3 g sotax/kg utsäde) och 10 krukor med friskt utsäde men med smittad jord (40 g sotax/m2). I varje kruka såddes 12 vårvetekärnor.

Temperatur och luftfuktighet registrerades med en termohygrograf i vart och ett av de fyra skåpen. Luftfuktigheten hölls vid 60-70 %RH. Krukorna vattnades till genomrinning tre gånger i veckan. Någon närmare kontroll av fuktigheten i jorden förekom inte. I klimatskåpen rådde 16 h ljus och 8 h mörker.

Ungefär två veckor efter sådd märktes att plantorna i höger och vänster halva av skåpen hade växt olika långt. Temperaturskillnader på upp till 4 C uppmättes. Krukorna hade för att nås av mesta möjliga ljus placerats på en hylla ca 20 cm under belysningen. Det visade sig emellertid att på grund av skåpens konstruktion var det svårt att få en jämn luftcirkulation och därmed en jämn temperatur i den övre delen av skåpen. Försöket upprepades därför och denna gång placerades hyllan med krukorna ca 40 cm längre ner, där temperaturen var jämnare. Vid en senare mätning av ljusstyrkan uppmättes 19 000-20 000 lux vid hyllans övre läge och 14 000-15 000 lux vid det undre.

Resultat

Genom en efterföljande kontroll av termohygrograferna visade det sig att första försöksomgångens högsta temperaturnivå varit lägre än den avsedda. Troligtvis har den i det närmaste sammanfallit med den näst högsta nivån. Resultatet från den högsta temperaturnivån i första omgången har därför utgått. De uppskattade största möjliga temperaturavvikel serna över tiden framgår, tillsammans med medeltemperaturerna vid hyllans mitt, av tabellerna 7 och 8. Varje försöksled består av 10 upprepningar. Vid variansanalysen kunde inga signifikanta skillnader påvisas mellan upprepningarna i försöksomgång I. Därför har resultaten ändå tagits med i den fortsatta diskussionen. På detta vis erhölls ett större material.

Resultaten av den del av försöket som omfattar infektion genom utsädesburen smitta presenteras i tabell 7. Vid en första variansanalys betraktades de två omgångarna och de tre gemensamma temperaturnivåerna som två olika behandlingsfaktorer, med 10 upprepningar inom varje kombination. Någon skillnad mellan de två omgångarna kunde, trots temperaturavvikel serna och de skilda behandlingstiderna (se tabell 7), inte påvisas. Eftersom det inte heller gick att visa någon saker skillnad mellan de olika temperaturernas inverkan på angreppsgraden gjordes en ny analys. Genom att låta temperaturen utgöra enda behandlingsfaktor kunde antalet upprepningar höjas till 20. Inte heller nu blev skillnaderna mellan de olika temperaturbehandlingarna säker. Vid en ytterligare analys behandlades resultaten från försöksomgång II, utsädesburen smitta, separat. Alla fyra temperaturnivåerna kunde då tas med. F-kvoten för behandling blev då 2,81, men det hade krävts 2,96 för att få signifikans mellan de olika groningstemperaturernas inverkan.

Den andra delen av försöket omfattade reaktionen vid markburen smitta. Resultaten i tabell 8 visar att angreppsnivån här ligger betydligt högre än vid utsädesburen smitta. Vid den första variansanalysen, med omgångar och temperaturer som olika behandiingsfaktorer, konstaterades inte heller här säkra skillnader mellan angreppsgraderna vid de tre olika temperaturnivåerna. Däremot påvisades skilda reaktioner mellan de två försöksomgångarna. Denna skillnad kan ha orsakats av att krukorna stod kvar i klimatskåpen olika lång tid i de båda omgångarna. Den högre angreppsnivån i omgång II skulle kunna förklaras av att plantorna varit mottagliga för infektion av markburen smitta under mer än 16-17 dygn efter sådd.

Tabell 7. Angreppsgraden av vanligt stinksot vid utsädesburen smitta efter groning vid olika temperaturer.
Försöksomgång I Försöksomgång II
Medel-
temp. °C
Ant. dygn
i skåpen
Procent an-
gripna ax
Tot.an-
talet ax
Medel-
temp. °C
Ant. dygn
i skåpen
Procent an-
gripna ax
Tot. an-
talet ax
7,0±3,5 17 43,9 103 7,0±1,5 32 23,9 60
8,5±4,0 16 40,6 126 9,5±1,0 26 35,6 91
13,0±2,5 16 35,8 110 12,0±1,0 26 32.8 107
        14,5±1,0 21 17.7 94

Tabell 8. Angreppsgraden av vanligt stinksot vid markburen smitta efter groning vid olika temperaturer.
Försöksomgång I Försöksomgång II
Medel- temp. °C Ant. dygn
i skåpen
Procent an-
gripna ax
Tot. an-
talet ax
Medel-
temp. °C
Ant. dygn
i skåpen
Procent an-
gripna ax
Tot. an-
talet ax
7,0 ± 3,5 17 54,9 98 7,0 ± 1,5 32 68,9 76
8,5 ± 4,0 16 66,4 96 9,5 ± 1,0 26 79,5 89
13,0 ± 2,5 16 65,4 113 12,0 ± 1,0 26 73,2 89
        14,5 ± 1,0 21 73,3 106

Behandlingstiden kan inte sägas ha haft någon inverkan i försöksdelen angående utsädesburen smitta, där resultaten från de två försöksomgångarna ej skilde sig åt.

Av tabell 8 framgår att groningstemperaturen 7°C verkar ha gett en något lägre angreppsgrad än övriga temperaturer. Detta resultat är emellertid ej signifikant skilt från övriga temperaturer.

4. Diskussion

Redan i början av seklet utförde Hecke (Woolman och Humphrey, 1924a) försök med olika såtidpunkter för vårvete, med syfte att studera groningstemperaturens betydelse för angrepp av vanligt stinksot. Han menade att temperaturen kan påverka

Den optimala sporgroningstemperaturen bestämdes av Prévost så tidigt som 1807 (Woolman och Humphrey, 1924a) till 17-18°C. Lowther (1950) har senare visat att den optimala temperaturen kan variera med upp till 5°C, beroende på vilken ras av Tilletia caries det är fråga om. Knorr (1929) utförde en undersökning av fem olika vårvetesorter smittade med sporer av vanligt stinksot och två såtider, 26.3 och 6.4. Vid den andra såtiden var angreppsgraden klart lägre.

I undersökningen av såtidens inverkan på sotangreppets storlek visades att det inte blev något angrepp då medeltemperaturen i luften under två veckor efter sådd översteg 8-9°C. Johnsson (1979) har utfört en liknande undersökning och funnit att angreppet gick ned då medeltemperaturen i luften under tre veckor efter sådd översteg 11°C.

Då temperaturens inverkan på infektionsgraden vid utsädesburen smitta studerades i laboratorieförsöket erhölls en högre angreppsnivå än i fältförsöket. Vid en medeltemperatur på 14,5°C i laboratorieförsöket, liksom vid 7°C, var angreppen höga. I fältförsöket gav däremot lufttemperaturen 7°C ett lågt angrepp. Det är tänkbart att några av försöksbetingetserna t.ex. fuktighet och sådjup, som har skilt sig åt i de båda försöken, kan ha inverkat på resultaten.

Fuktighetens betydelse för infektion har redan tagits upp i avsnitt 3.1.1. Hungerford (1922) fick i ett växthusexperiment högst angrepp vid groningstemperaturen 9-12°C och vid 22 % fuktighet i jorden. Samma temperatur men 32 % fuktighet gav en betydligt lägre angreppsnivå. Även 14 % fuktighet gav något sämre infektion. I en undersökning av rasen T-5 medförde 10°C och 13 % fuktighet högst infektion (Kendrick och Purdy, 1959). Både högre och i synnerhet lägre fuktighetsnivåer hämmade angreppet. Enligt Heald och Galnes (1930), vilkas högsta fuktighetshalt var 30 %, blir angreppsnivån i starkt sotsmittad jord lägre vid lägre markfuktighet. Vid 8-12 % fuktighet erhölls ingen infektion alls.

Låg fuktighetshalt verkar alltså vara hämmande medan åsikterna om hög fuktighet går isär. Slutsatsen blir att i fältförsöket kan låg fuktighet, åtminstone tillfälligt, ha dämpat möjligheten till infektion. Vid 1:a och 3:e sådd var marken visserligen mycket fuktig men under veckan efter respektive sådd skedde en snabb upptorkning. Be- vattningen i laboratorieförsöket har troligtvis medfört att fuktigheten där varit både högre och jämnare.

Sådjupets betydelse har tagits upp av flera författare. I försök med olika sådjup från 1,3 till 7,6 cm visade Woolman och Humphrey (1924b) att antalet angripna plantor ökade med ökat sådjup. Materialet omfattade både utsädes- och markburen smitta. Även Jones och Seif-El- Nasr (1940) erhöll högre angreppsgrad vid djupare sådd. Enligt Sartoris i samma källa, är plantan mottaglig för infektion ungefär tills dess koleoptilen bryts och de första gröna bladen kommer fram. I fältförsöken var sådjupet 2-3 cm medan sådjupet i laboratorieförsöket var 4 cm. Det större sådjupet i laboratorieförsöket kan sannolikt har bidragit till den högre angreppsnivån där.

Purdy och Kendrick (1963) har också studerat inflytandet av temperatur och fuktighet på infektion genom markburen smitta. De fann då, för båda faktorerna, ett betydligt bredare område som gav maximal infektion än vid motsvarande undersökning av utsädesburen smitta. I laboratorieförsöket med markburen smitta påvisades heller inga skillnader mellan de olika temperaturernas inverkan på angreppsgraden.

Eftersom sotsporerna i fältförsöket var koncentrerade till såraderna, bör den högsta spormängden i fält (20 g sotax/m2) ha varit i samma storleksordning som den i laboratorieförsöket (40 g sotax/m2). Angreppsnivån i laboratorieförsöket med markburen smitta (3.2.1.) är ändå betydligt högre än i motsvarande fältförsök (3.1.2. och 3.1.5.). Samma resonemang som vid jämförelserna av försöken med utsädesburen smitta kan föras här angående fuktighetens och sådjupets inverkan. Anmärkningsvärt är dock att en så låg spormängd som 0,01 g sotax/m2, motsvarande 1 sotax/50 m2, lett till angrepp i fält.

Flera undersökningar tyder dessutom på att behandlingstiden vid en viss temperatur har betydelse för angreppsnivån. Det är svårt att diskutera en viss behandlingstid i fältförsöket, medan det antal dygn krukorna stod i klimatskåpen framgår av tabellerna 7 och 8. En norsk undersökning omfattade två vårvetesorter med utsädesburen smitta av vanligt stinksot vid fyra groningstemperaturer under 2,3 och 4 veckor (Magnus och Storli,1979). För sorten Tautra gällde att det efter 3 veckor inte var någon skillnad i angreppsgrad mellan 9, 12 och 15 C. Vid 15 C krävdes endast 2 veckor för att nå denna angreppsnivå. Det högsta angreppet vid 6°C erhölls efter 4 veckor. Sorten Runar angreps däremot mest efter 3 veckor vid 9°C.

I det egna laboratorieförsöket var den kortare behandlingstiden 16-17 dygn. Oavsett temperatur har denna period varit tillräcklig för att nå maximal infektion vid utsädesburen smitta. Vid markburen smitta gav dock längre behandlingstid högre angreppsgrad.

I försöket med olika betningsmedels effekt mot utsädesburen smitta av vanligt stinksot användes bl.a. vetemjöl som betningsmedel vilket visade sig ha god verkan. Det kan förklaras av att vetemjölet fungerat som näringskälla och bidragit till en ökad mikrobiell aktivitet i närheten av vetekärnan. En avgörande skillnad mellan saprofyter och parasiter är att de förstnämnda har bättre förmåga att utnyttja ett stort antal näringskällor. De organismer som fungerat som antagonister är troligtvis Trichoderma, Gliocladium, Penicillium, Pythium, Pseudomonas, Bacillus och Arthrobacter (B. Gerhardson, muntl. uppg.). Samtliga har genom sin stora utbredning och snabba tillväxt betydelse som primära kolonisatörer. Baker och Cook (1974) beskriver följande former av antagonism: Konkurrens om syre, näringsämnen och utrymme, antibios, predation och hyperparasitism. De komplicerade samspel som råder gör att det är svårt att avgöra vilken reaktion som är aktuell i det enskilda fallet. Kanske är det samtidigt fråga om flera former av antagonism.

Den ökade mikrobiella aktiviteten var inte tillräcklig för att minska infektionen till följd av markburen smitta.

Avslutningsvis kan sägas att möjligheterna till infektion av utsädesburen smitta av vanligt stinksot minskar snabbt med stigande marktemperatur och även med lägre fuktighetshalter. Det kan dock nämnas att vid den såtid som ledde till 4,4 % angrepp (3.1.1.) hade vårsådden, om än tillfälligt, börjat i Uppsalatrakten.

Den andra möjligheten till infektion är genom markburen smitta. Denna har i försöken visat sig kunna ge allvarliga angrepp. Enligt tidigare erfarenheter begränsas denna infektionsväg genom att sporernas förmåga att övervintra i marken är liten (Meyer, 1968). I försök med sporlagring har emellertid sporer som legat fria i marken under 2 år gett starka angrepp av vanligt stinksot på höstvete (L. Johnsson, muntl. uppg.).

5. Sammanfattning

Angreppsgraden av vanligt stinksot på vårvete har studerats i fält- och i laboratorieförsök. Sorten Drabant, smittad med 3 g malda sotax/kg utsäde, såddes i fältförsök vid åtta olika tidpunkter under våren. Den kraftigaste infektionen, 8,1 % angripna ax, erhölls efter den första såtiden, den 11/4. Medeltemperaturen i luften under 14 dygn efter sådd var då 6,3°C. Angreppsgraden sjönk därefter med stigande temperatur. För att angreppet i stort sett skulle förhindras krävdes att medeltemperaturen i luften under 14 dygn efter sådd översteg 8-9°C.

Ett motsvarande försök utfördes i klimatskåp vid groningstemperaturerna 7,0°, 9,5°, 12,0° och 14,5°C och omfattade både utsädes- och markburen smitta. Den vidare uppodlingen skedde i växthus. Några säkra skillnader mellan temperaturernas inverkan kunde inte påvisas. Angreppsgraden låg hela tiden högre än i fältförsöket, vilket kan antas bero på att även faktorer såsom fuktighet och sådjup påverkar angreppet. Dessa faktorer har varit olika i de båda försöken och kan ha inverkat på resultatet.

I ett fältförsök med stigande grad av markburen smitta gav den lägsta sporkoncentrationen, 0,01 g sotax/m2, 2 % angripna ax.

Mottagligheten för vanligt stinksot jämfördes i fält hos 10 olika vårvetesorter, som smittats med 3 g malda sotax/kg utsäde. Angreppsgraden varierade från 19,1 % angripna ax, Timmo, till 4,6 %, Kadett.

Några betningsmedels effekt mot utsädes- respektive markburen smitta undersöktes. Smittograderna var 3 g sotax/kg utsäde och 20 g sotax/m2. Vid utsädesburen smitta hade samtliga använda betningsmedel god verkan. De betningsmedel. Ek 578 och Baytan F, som innehåller systemiskt aktiva substanser, hade även vid markburen smitta signifikant effekt.

I de båda betningsförsöken studerades även vetemjöl som betningsmedel. Vetemjölet stimulerar den mikrobiella aktiviteten i marken. I försöket med utsädesburen smitta hade vetemjöl god effekt mot vanligt stinksot, troligtvis beroende på någon form av antagonism. Vid markburen smitta erhölls inte denna effekt.

6. Summary

Experiments with bunt in spring wheat

Bunt, Tiltetia caries, can be a serious disease in winther wheat. In Sweden however spring wheat is seldom infected. This is probably due to the different conditions that exist for germination during autumn and spring.

The present study investigates the influence of the temperature during the germination period on the degree of bunt infection in spring wheat. Spring wheat of the variety Drabant was artificially inoculated with 3 g crushed bunted ears/kg grain and sown in field plots at eight different times during the spring. The highest rate of infection, 8,1 infected ears, occured after the first date of sowing, april 11. The mean air temperature during two weeks after sowing was 6,3°C. The frequency of infected ears decreased with increasing temperature. The air temperature during the two weeks after sowing date had to exceed 8-9 C to prevent the bunt attack.

A corresponding trial in climate chambers included both seed-borne and soil-borne inoculum. During germination and emergence the temperatures were 7,0°, 9,5°, 12,0° and 14,5°C, respectively. It was not possible to prove any significant differences in infection rate between the different temperatures. The degree of infection was higher than in the field trial, which might be caused by other influencing factors such as moisture content and depth of sowing. These factors may have been more favourable for bunt development in the laboratory trial.

In a field trial a spore amount corresponding 0,01 g crushed bunted ears/m2 resulted in 2 % infected ears.

The susceptibility to bunt was Compared for ten varieties of spring wheat. The highest degree of attack occured in Timmo with 19,1 % infected ears and the lowest in Kadett with 4,6 % infected ears.

In trials with some seed dressings those compounds containing systemically active substances, Baytan F and Ek 578 were effective even against soil-borne inoculum. Wheat-flour showed a significant seeddressing effect in experiments with seed-borne inoculum probably due to some kind of antagonism. Wheat-flour is supposed to stimulate the microbiological activity in the soil.

The study was carried out in the year of 1980 at the Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala.

7. Litteratur

Baker, K.F. & Cook, R.J. 1974. Biological Control of Plant Pathogens. W.H. Freeman and Co. San Fransisco.

Fritz, T & Sällvik, G. 1981. Förekommer angrepp av vanligt stinksot på vårvete? Medd. fr. St. utsädeskontroll 56, 51-53.

Hansen, L.R. 1976. Stinksot (Tilletia caries) i hvete på østlandet i 1973 og 1974. Forskning og Forsøk i Landbruket 27, 633-634.

Heald, F.D. 1921. The relation of spore load to the per cent of stinking smut appearing in the crop. Phytopathology 11, 269-278.

Heald, F.D. & Galnes, E.F. 1930. The control of bunt or stinking smut of wheat. Bull. Vash. agric. Exp. Stn. 241, 1-30.

Hungerford, C.W. 1922. The relation of soil moisture and soil temperature to bunt infection in wheat. Phytopathology 12, 337-352.

Johnsson, L. 1979. Dvärgstinksot (Tilletia contraversa) och vanligt stinksot (Tilletia caries) i svenskt vete. Växtskyddsrapporter. Jordbruk 6, 1-19.

Jones, G.H. & Seif-El-Nasr, E.Al.G. 1940. The influences of sowing depth and moisture on smut diseases, and the prospects of a new method of control. Ann. Appl. Biol. 27, 35-57.

Kendrick, E.L. & Purdy, L.H. 1959. Influence of environmental factors on the development of wheat bunt in the Pacific Northwest. II. Effect of soil temperature and soil moisture on infection by seedborne spores. Phytopathology 49, 433-434.

Knorr, C. 1929. Untersuchungen über das Verhalten von Sommerweizen- Sorten und Bastardierungen bei künstlicher Infektion mit Steinbrand (Tilletia tritici). Z. Pflücht. 14, 261-311.

Lowther, C.W. 1950. Chlamydospore germination in physiologic races of Tilletia caries and Tilletia foetida. Phytopathology 40, 590-603.

Magnus, H.A. & Storli, O.J. 1979. Virkningen av stinksotsmitte (Tilletia caries) på noen nyere hvetelinjer. Forskning og Forsøk i Landbruket 30, 245-257.

Meyer, J. 1968. Förutsättningar för resistensförädling mot vissa utsädesburna parasitsvampar. En litteraturgenomgång. I. Vanligt stinksot, Tilletia caries och T. laevis på vete. Statens Växtskyddsanstalt, Svalöv. (Stencil, 74 s.).

Purdy, L.H. & Kendrick, E.L. 1963. Influence of environmental factors on the development of wheat bunt in the Pacific Northwest. IV. Effect of soil temperature and soil moisture on infection by soilborne spores. Phytopathology 53, 416-418.

Rodskjer, N. & Tuvesson, M. 1976. Observations on soil temperature under short grass cover and in variously managed bare soils at Ultuna, Sweden, 1968-1972. Swedish J. agric. Res. 6, 223-246.

Ulfvarsson, U. 1961. Betning av utsäde. Svensk Kemisk Tidskrift 73, 553-565.

Woolman, H.M. 1930. Infection phenomena and host reactions caused by Tilletia tritici in susceptible and nonsusceptible varieties of wheat. Phytopathology 20, 637-652.

Woolman, H.M. & Humphrey, H.B. 1924a. Summary of literature on bunt, or stinking smut, of wheat. U.S. Dept. Agric. Bull. 1210, 1-44.

Woolman, H.M. & Humphrey, H.B. 1924b. Studies in the physiology and control of bunt, or stinking smut, of wheat. U.S. Dept. Agric. Bull. 1239, 1-29.