VäxtEko


Tidskrift/serie: Examensarbeten/Seminarieuppsatser - Sveriges lantbruksuniversitet, Institutionen för ekologi och växtproduktionslära
Utgivare: SLU, Institutionen för ekologi och växtproduktionslära
Utgivningsår: 2001
Nr/avsnitt: 31
Författare: Karlsson A., Karlsson T.
Titel: Bladfläcksvampar i rågvete och råg
Huvudspråk: Svenska
Målgrupp: Rådgivare
Nummer (ISBN, ISSN): ISSN 1404-0409

OBS! Fel i texten kan ha uppkommit då dokumentet överfördes från papper.
OBS! Fotografier och/eller figurer i dokumentet har utelämnats.

Bladfläcksvampar i rågvete och råg

Anders Karlsson Torbjörn Karlsson

Förord

Detta examensarbete har utförts vid Institutionen för ekologi och växtproduktionslära, avdelningen för växtpatologi i samarbete med växtskyddscentralerna i Skara och Linköping. Utförandet möjliggjordes genom de sommarpraktikanttjänster vi innehade vid Växtskyddscentralerna.

Sommarens idoga regnande tärde hårt på inspirationen till vårt examensarbete. Vädrets makter till trots, kunde fältarbetet under sommaren 2000 utföras utan större problem och följas av fördjupade studier i växtpatologins oändliga värld under hösten. Att det hela kunde slutföras som ett examensarbete är ett resultat av disciplin och hårt arbete, men starkt bidragande har också förståelse, stöd, uppmuntran och synpunkter från en rad personer varit.

Ett varmt tack riktas först och främst till vår handledare Christer Svensson vars aktiva engagemang och till synes outsinliga optimism utgjort en oersättlig inspirationskälla till detta examensarbete.

Tack även till Karl-Arne Hedene, Växtskyddscentralen i Skara och Göran Gustafsson och Alf Djurberg, Växtskyddscentralen i Linköping, vars deltagande och synpunkter på sommarens fältarbete varit mycket värdefullt.

Vi vill även tacka Stig Olsson som hjälpt oss med statistisk bearbetning och utvärdering av resultaten och Annika Djurle för synpunkter på det skriftliga utförandet.

Uppsala, december 2000

Anders Karlsson och Torbjörn Karlsson

Abstract

Karlsson, A. & Karlsson, T. (2000) Leaf spot fungi in triticale and rye

Triticale and rye are generally considered as two relatively healthy crops. There have been, and still are, some doubts as to which pathogens attack triticale and the symptoms they cause. The question if the crops should be treated with foliar fungicides has also been the target of some debate.

Field trials with different foliar fungicides in triticale and rye were studied at six locations. For each crop three locations in Eastern Sweden (Östra Sverige Försöken, OSF) and three locations in the Western part of Sweden (Försök i Väst, FiV) were chosen. The fungicide treatments studied were propiconazol, azoxystrobin and cyprodinil+propiconazol for triticale and propiconazol, azoxystrobin and fenpropimorph+azoxystrobin for rye. The disease severity was estimated for the upper three leaf levels for the different treatments in every field trial. The upper three leaves of plants were collected from these different treatments and incubated in moist chamber followed by visual observation of typical structures for different fungi. The osmotic method and PCR were also used for detection of different fungi. Leaf rust and powdery mildew were detected through visual observation. Ears were collected from each treatment at two different occasions from the field trials in ÖSF.

Significant yield increases were observed for treatments with azoxystrobin and cyprodinil+propiconazol in triticale and for azoxystrobin in rye. The quantitative estimation of affected leaf area showed that the disease level was low early in the season (end of June) but accelerated towards the end of the season. Azoxystrobin and cyprodinil+propiconazol treatments showed significant less affected leaf area in triticale and azoxystrobin showed significant less affected leaf area in rye.

In foliage of triticale Stagonospora nodorum, Rhynchosporium secalis and Drechslera tritici-repentis occurred in descending order. R. secalis, S. nodorum and D. tritici-repentis constituted the corresponding observations in rye. Puccinia recondita and Erysiphe graminis were found in some of the field trials.

On the ears of triticale and rye S. nodorum, S. tritici, Microdochium nivale and Fusarium spp. were found. Among Fusarium spp, F. poae occurred frequently. In spite of the occurrence of Fusarium spp. it could not be stated that infection by Fusarium spp. had taken place. No differences between treated or untreated plots were observed.

PCR carried out on leaf tissue from leaves and awns of both triticale and rye confirm thatS. nodorum, S. tritici and D. tritici-repentis infecting wheat also are capable of infecting both triticale and rye.

A significant correlation existed between disease severity estimation in the foliage and the grain yield. A low disease severity resulted in a higher yield than for a high disease severity.

Innehåll

Inledning

Bakgrund

Svampsjukdomar har under senare år blivit ett allt större problem inom spannmålsodlingen. Som bidragande orsaker till detta anges ofta ensidigare växtföljder, intensivare kvävegödsling, tätare och fuktigare bestånd samt i viss mån också reducerad jordbearbetning. I och med att betydelsen av svampsjukdomarna på detta sätt ökat, har även intresset för att bevaka den ekonomiska betydelsen samt klargöra merskörden vid kemisk bekämpning av dessa sjukdomar ökat.

I Östra Sverigeförsökens (ÖSF) och Försök i Västs (FiV) regier har försök med kemisk bekämpning av svampsjukdomar i flera spannmålsgrödor pågått ett flertal år. Även i rågvete (Triticosecale (Wittmack)) och råg (Secale cereale L.) utförs fältförsök för att utröna hur stor merskörd som kan erhållas med olika fungicider vid olika doser och olika behandlingstidpunkter.

Tabell 1. Merskörd i kg/ha, vid behandling av svampsjukdomar i rågvete och råg med Amistar och Tilt Gel, i ÖSF:s respektive FiV:s regi 1998 samt medeltal under åren 1998-2000. Behandling utförd vid grödans axgång (DC45 enl. Zadoks et al. (1974)).

Table 1. Gra/n yield increase in kg/ha after treating fungal diseases with Amistar and Tilt Gel in triticale and rye in ÖSF s and FiV's field trials during 1998 and in average 1998-2000. Treatment were carried out at heading (DC45).
Gröda Amistar 1,0 l/ha Tilt Gel 0,2 kg/ha
Crop 1998 1998-2000 1998 1998-2000
Rågvete        
ÖSF 950 590

830

650
FiV 1060 732 560 366
Råg        
ÖSF 1190 800 - -
FiV 1290 1007 - -

Som framgår av Tabell 1 kan en kemisk behandling ge mer än 1000 kg kärna/ha i merskörd beroende på ståndort, årsmån, preparat och dos. Det visar sig alltså i många fall vara ekonomiskt lönsamt med en kemisk bekämpning även i grödor som råg och rågvete trots att de generellt betraktas som relativt friska (Arseniuk 1996).

Vissa oklarheter kvarstår emellertid angående vilka svampar som angriper dessa grödor och vilka symptom dessa ger upphov till. Bladfläcksvampar i vete är relativt noggrant studerade både vad gäller symptom och följder, främst beroende på grödans ekonomiska betydelse inom svensk växtodling. Vad gäller rågvete, som inte odlats i någon nämnvärd omfattning i Sverige förrän en bit in på 1990-talet, och i viss omfattning även för råg, är de enskilda svamparnas betydelse och symptom dåligt utredda. Då behovet av kemisk bekämpning av svampsjukdomar i dessa grödor ökar, växer även behovet av att klargöra vilka svampar som bekämpningen riktar sig emot samt symptomen av dessa svampangrepp i de aktuella grödorna.

Syfte

Syftet med detta examensarbete är att utreda vilka svampsjukdomar som förekommer på blad och i viss mån även i ax hos rågvete och råg. Arbetet syftar framförallt till att utreda symptomen av de olika bladfläcksvamparna i råg och rågvete samt att försöka bedöma vilka bladfläcksvampar som orsakar störst skördenedsättning i de båda grödorna. I studien ingår graderingar av ÖSF:s och FiV:s växtskyddsförsök år 2000 samt laboratoriestudier av angripna blad och ax insamlade från dessa försök.

Fältarbetet under sommaren har i FiV utförts av Anders i samarbete med Växtskyddscentralen i Skara och i ÖSF av Torbjörn i samarbete med Växtskyddscentralen i Linköping.

Litteraturstudie

Odling av rågvete och råg

Rågvete

Odlingens omfattning

I Sverige odlas rågvete i betydande omfattning främst i Skåne, Halland, Västergötland och Östergötland. Odlingen av rågvete korn igång i Sverige först en bit in på 1990-talet. 1990 uppgick arealen till drygt 10 000 ha. 1996 hade denna siffra ökat till drygt 61 000 ha. Arealen rågvete halverades 1999 på grund av de dåliga förutsättningarna för höstsådd 1998. Den höstsådda arealen rågvete 1999 uppgick till 41 700 ha (Statistiska Centralbyrån 2000).

Allmänt om skadesvampar i rågvete

Rågvete utvecklades ursprungligen som en hybrid lämplig att använda för att kunna överföra egenskaper för sjukdomsresistens i råg till vete. Hybriden mellan råg och vete visade sig senare vara en odlingsvärd gröda i sig. I rågvete kombinerades vissa av rågens resistensegenskaper med vetets högre avkastning (Arseniuk 1996).

Svampar som angriper rågvete är ursprungligen patogener på vete och/eller råg. Inga specifika former av svampar som enbart angriper rågvete har ännu rapporterats. Rågvetets reaktioner med inblandade patogener liknar oftast vetets reaktioner med desamma. Undantag från detta utgör dock Cephalosporium gramineum Nishikado & Ikata som orsakar gulstrimsjuka och rotdödare (Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx & Olivier) vilka i många fall rapporteras ha angripit rågvete starkare än vete (Arseniuk 1996).

Trots att rågvete anses vara en relativt frisk gröda angrips den av flera svampsjukdomar. För vissa patogener finns en risk att rågvete överbrygger den genetiska skillnaden mellan råg och vete med avseende på rasspecificitet för olika grödor. Som exempel på detta kan nämnas Erysiphe graminis DC. som orsakar gräsmjöldagg och rostsvampar (Puccinia spp.) där specifika raser för både råg och vete förekommer, vilka båda rapporteras ha angripit rågvete (Arseniuk 1996).

Den första allvarliga sjukdomen som upptäckes på rågvete var svartrost (P. graminis f.sp. tritici Pers.:Pers.) i Australien. Brunrost (P. recondita f.sp. tritici Roberge) och gulrost (P. striiformis Westendorp) ökar i betydelse liksom brunfläcksjuka (Stagonospora nodorum (Berk.)), fusarioser (Fusarium spp.), bipolaris (Bipolaris sorokiniana (Sacc.)), stråknäckare (Pseudocercosporella herpotricoides (Fron) Deighton) och rotdödare (G. graminis) (Arseniuk 1996).

Under åren 1989 till 1998 undersöktes förekomsten av patogener på rågvete på olika platser i Böhmen i Tjeckien. Resultatet var att rågvete infekterades av ett flertal olika svampar. Under vintern och tidig vår förekom Michrodochium nivale (Fr.) Samuels & Hallett. Senare under sommaren påträffades ett flertal olika svapar på blad och i ax (E. graminis, S. nodorum, Septoria tritici Roberge, Drechslera tritici-repentis (Died.) Shoemaker, Fusarium spp. och P. recondita f.sp. tritici). Rot och stråbaspatogener som förekom var P. herpotrichoides, Rhizoctonia spp., G. graminis och Fusarium spp. Under regniga år kunde råg vetet bli allvarligt skadat, med stora skördebortfall som följd (Synchrova 1998).

I Sverige visar växtskyddscentralernas graderingar att råg vete under åren 1995 till 1999 drabbades ganska hårt av olika bladfläcksvampar. Angreppsnivån var vid slutgradering (utvecklingsstadium DC 75) mellan 55 och 80 procent angripna blad (bladnivå 1-3 räknat uppifrån). Sköldfläcksjuka (Rhynchosporium secalis (Oudem.) J. J. Davis) och brunfläcksjuka (S. nodorum) verkar vara de mest betydande bladfläcksjukdomarna i rågvete. 1998 noterades slutangrepp av sköldfläcksjuka på 90% angripna blad. (Växtskyddscentralens årsrapporter 1994-2000). Skördebortfall orsakade av patogenen C. gramineum har visat sig kunna bli stora beroende på brådmognad (Olvång et al. 1995).

Nowicki et al. (1996) påvisar ett flertal sjukdomar orsakade av utsädesburen smitta. Förekomsten av utsädesburna svampar undersöktes på 86 olika partier åren 1992-1994. Av flera undersökta sorter visade sig 20% av kärnorna vara smittade. Olika Fusaruimarter ochM. nivale isolerades från 9,7% av kärnorna, D. tritici-repentis från 4,6%, S. nodorum från 4,2% och B. sorokiniana från 1,2%.

Råg

Odlingens omfattning

I Sverige odlas råg främst i Skåne, Västergötland och Östergötland. 1981 uppgick arealen till drygt 51 000 ha i Sverige. 1990 hade denna siffra stigit till drygt 72 000 ha för att senare hamna runt 30 000 ha under senare delen av 1990-talet. 1999 odlades höstråg på 24 500 ha i Sverige och den höstsådda arealen samma år uppgick till 35 900 ha (Statistiska Centralbyrån 2000).

Allmänt om skadesvampar i råg

Råg anses ofta vara en förhållandevis frisk gröda som i lägre grad angrips av olika patogener. Trots denna uppfattning kan grödan drabbas av ett flertal olika sjukdomar som mjöldagg, rost, sköldfläcksjuka, fusarioser och stråbassjukdomar som stråknäckare.

Det finns enligt Lind et al. (1985) ett antal skäl till att sjukdomar har mindre ekonomisk betydelse i råg. Den korspollinerade rågen har större genetisk variation än självpollinerade sädesslag. En populationssort av råg består därför av olika genotyper vilket i sin tur leder till en buffrande förmåga som bromsar en epidemisk utveckling av olika patogener. Rågens växtsätt medför att ett rågbestånd sällan blir så kompakt och tätt som ett bestånd av vete eller korn vilket kan bidra till lägre infektionsgrad av olika svampar. Bladen på rågplantan är mindre och axen sitter längre från flaggbladet, vilket hämmar spridning av konidier i beståndet. Borsten spelar en viktig roll för assimilationen, vilket betyder att angrepp av bladfläcksvampar kan vara mindre allvarligt för skördeutfallet.

Enligt växtskyddscentralernas graderingar (Växtskyddscentralens årsrapporter 1994-2000) verkar R. secalis vara den i särklass vanligaste bladfläcksvampen i råg. Sköldfläcksjuka är tillsammans med mjöldagg och rost de enda svampsjukdomar på blad av råg som rutinmässigt graderas. Under åren 1994-2000 varierade angreppsnivåerna av sködfläcksjuka mellan 20% och 90% angripna blad. De högsta angreppen noterades 1996.

Vilka svampar angriper blad och ax av rågvete och råg?

Stagonospora nodorum - brunfläcksjuka

Svampen och dess värdkrets

Stagonospora nodorum (Berk.) är en imperfekt svamp vars teleomorfa stadium benämns Phaeosphaeria nodorum (E. Muller). Svampen är mest känd för att orsaka brunfläcksjuka på vete (Triticum aestivum L.), men förekommer även i stor utsträckning på rågvete (Triticosecalé) samt i viss mån på råg (Secale cerealé) och korn (Hordeum vulgare L.). I en studie utförd av Arseniuk et al. (1991) testades flera polska och schweiziska sorter av vete och rågvete 1988 varvid de testade rågvetesorterna befanns mindre angripna av S. nodorum än vetesorterna.

Patogenen indelas i två olika biotyper, biotyp W (Wheat) och biotyp B (Barley). Biotyp W angriper främst vete och biotyp B angriper främst korn. Isolat av S. nodorum från vete, rågvete och råg tillhör oftast biotyp W, medan isolat från korn vanligtvis är av biotypen B. Det finns avvikelser från denna indelning. Isolat med karaktärer av W biotyp har hittats på korn. Biotyp B har dock inte hittats på varken vete eller rågvete (Jørgensen & Smedegaard-Petersen 1999).

S. avenae (A.B Frank) Bisset f.sp. triticea (perf. Phaeosphaeria avenae f.sp. triticea) är en annan art som parasiterar rågvete. S. secalis är en form av S. avenae som parasiterar råg. Skadebilden är mycket lik den för S. nodorum (Zillinsky 1983).

Symptom

Svampen angriper blad och ax. Angrepp visar sig i form av diffusa bruna till gulbruna långsträckta fläckar som omges av en otydligt avgränsad gulfärgning mot grön bladvävnad. I dessa fläckar bildas pyknider. Symptom vid angrepp i ax yttrar sig som mörkbruna fläckar på ytteragnar (Jensen & Nielsen 1998).

Spridning

Primära smittkällor utgörs av infekterade skörderester och utsäde (Arseniuk et al. 1997; Eyal 1999). Från infekterade skörderester kan asexuella konidier eller sexuella sporer, ascosporer, bildas. Ascosporerna sprids med luftrörelser till nya plantor varefter infektion kan ske. Konidier sprids uppåt i beståndet med regnstänk. Sannolikt kan både vindspridda ascosporer och regnspridda konidier från växtrester och spillplantor utgöra primärt inokulum (Eyal 1999).

Pyknidebildningen är fuktkrävande. Optimala förhållanden för sporgroning är enligt Hedene & Olofsson (1994) en period av bladfuktighet på minst tre timmar samt temperatur mellan 20 och 27C. Enligt Berggren-Gustafsson & Djurle (1993) är sex timmars bladfuktighet och en temperatur på 15-25C optimalt för sporgroning.

Identifiering och analysmetoder

Stagonosporasvamparna kan identifieras genom analys av värdspecificitet samt undersökning av sporernas morfologi. Asexuella sporer, konidier, bildas i ljusbruna 160-210m stora pyknider. Ur pykniderna tränger under fuktiga förhållande rosa konidiemassor innehållade avlånga och ljusa konidier med avrundade ändar, 15-24m långa och 3-5 m breda. Tre tydliga septeringar är vanligast. Svampens perfekta stadium utvecklas i äldre fläckar och oftast på skärmfjäll. Ascosporerna som bildas i 120-200m stora pseudothecier är 23-32 x 4-6 m stora och består oftast av 4 celler. Sporen är ibland svagt böjd och en eller de två mittersta cellerna är något större (Zillinsky 1983).

Stagonosporasvampar kan odlas på flera olika medier. Shah et al. (2000) använder sig av en V8 juice agar (200 ml V8 juice, 3 g CaCO3 och 15g agar per 800 ml dest. vatten) varefter inkubering sker under NUV i 10-12 dagar i rumstemperatur för att gynna sporulering. Henriksson (1990) använder sig av MEA (malt extract agar) och en något lägre temperatur (15 C), men i övrigt samma betingelser. Andra studier visar att OGA (ox gall agar), YMA (yeast malt agar) och PDA (potato dextrose agar) fungerar bra som medium för att detektera S. no do rum.

Ekonomisk betydelse

Perioden mellan grödans stråskjutning och fram till ett par veckor efter dess axgång är avgörande för hur betydande angreppen blir. Regnigt väder under denna period ger i de flesta fall upphov till stora skördesänkningar (Hedene & Olofsson 1994).

I försök där rågveteplantor inokulerades artificiellt med en sporsuspension av S. nodorum reducerades skörden upp till 37,3% i den mest mottagliga genotypen av rågvete (Arseniuk 1996). Under fältförhållanden blir förlusterna i regel betydligt mindre men kan under ogynnsamma förhållanden uppgå till 10-15% i rågvete (Arseniuk 1996). Skördeförluster i höstvete kan enligt Berggren-Gustafsson & Djurle (1993) uppgå till hela 50% i vissa länder men stannar under svenska förhållanden ofta vid 20-30% vid svåra angrepp.

Resistent odlingsmaterial

Mot den relativt ospecialiserade svampen S. nodorum finns ingen absolut resistens. Resistens i vete mot S. nodorum rapporteras från många håll bero på utryck av flera gener även om enskilda dominanta gener i vissa fall angetts ha stort enskilt inflytande (Eyal 1997; Arseniuk 1996). I vissa fall rapporteras gener på minst sju olika loci ha bidragande effekt till resistensen. Resistens mot S. nodoruom i vete kan verka genom att minska antalet lyckosamma infektioner, förlänga latensperioden och minska patogenens sporproduktion (Eyal 1997).

Graden av resistens hos rågvete mot S. nodorum befinner sig på en nivå mellan den hos råg och vete. Rågvetets resistens i detta avseende är emellertid närmre vetes nivå än rågens vilken betraktas som mest resistent av de tre grödorna (Arseniuk 1996). I rågvete varierar vidare graden av resistens mot S. nodorum mellan sorter. Exempel på fenotypiska karaktärer som har betydelse för angreppsgraden är planthöjd och sortens tidighet. Högre plantor och kortare tid till axgång ger i regel svagare angrepp (Eyal & Talpaz 1990). Resistensmekanismen kan i detta fall sägas vara en typ av "escape"-mekanism, där plantan undviker starka angrepp genom tidig utveckling.

Septoria tritici - svartpricksjuka

Svampen och dess värdkrets

Septoria tritici Roberge är en imperfekt svamp som orsakar svartpricksjuka i vete. Infektion kan ske i en rad gräsarter, men angrepp är vanligast i vete, mindre vanligt i råg och rågvete och förekommande i havre och korn. Dess sexuella stadium benämns Mycosphaerella graminicola (Fuckel) Sanderson (Zillinsky 1983).

Symptom

Bladfläckarna orsakade av S. tritici har en något annorlunda karaktär än de orsakade av S. nodorum. I vete blir dessa långsträckta med ganska raka kanter och följer ofta bladnervernas sträckning. Till färgen är de bruna till gråbruna. Vid utvecklade angrepp syns ofta pykniderrna som små svarta prickar mellan bladnerverna och bladfläckarna har härvidlag antagit en mer gråvit färg och tappat sina tidigare bruna kantzoner. Pyknidema av S. tritici är lättare att upptäcka än de av S. nodorum då de sitter relativt ytligt (Berggren-Gustafsson & Djurle 1993; Hedene & Olofsson 1994). Angrepp i ax är enligt Jensen & Nielsen (1998) sällsynt.

Spridning

S. tritici förökar sig asexuellt med konidier som bildas i pyknider och sexuellt med ascosporer bildade i pseudothecier. Svampen kan överleva som mycel och ascosporer i skörderester. Från infekterade skörderester eller spillplantor kan regnstänkta konidier nå frisk bladmassa för infektion. Ascosporerna sprids med luftrörelser och har länge tillskrivits betydelse främst som primärt inokulum. Den sekundära spridningen vertikalt i ett bestånd skulle ha skett med regnstänkta konidier. Senare studier tillmäter emellertid ascosporerna en större roll även i den sekundära spridningen då dessa kunnat detekteras i betydande omfattning i beståndet även senare på säsongen. Utsädesburen smitta kan inte fastslås ha någon praktisk betydelse för angreppsgraden i ett bestånd (Hunter et al. 1999).

Identifiering och analysmetoder

Angrepp av S. tritici i fält är sällan svåra att diagnostisera då de karakteristiska pykniderna ofta är synliga för blotta ögat. Vid mikroskopstudier är de trådlika, 40-80 m långa konidierna en mycket värdefull karaktär för identifiering (Zillinsky 1983).

Ekonomisk betydelse

Skador i rågvete orsakade av S. tritici anses enligt Arseniuk (1996) ha liten betydelse globalt sett. Zillinsky (1983) påpekar att skador i vete kan bli betydande i tempererade områden med relativt kallt och fuktigt klimat.

Resistent odlingsmaterial

För resistens mot S. tritici gäller i stort vad som redan nämnts för S. nodorum.

Rhynchosporium secalis - sköldfläcksjuka

Svampen och dess värdkrets

Rhynchosporium secalis (Oudem.) J. J. Davis är en imperfekt svamp som orsakar sköldfläcksjuka i korn, råg och rågvete samt en del vilda gräsarter (Åström 1983). Svampen förekommer i flera fysiologiska raser. Enligt Hedene & Olofsson (1994) och Djurle (1992) antas den form som angriper korn inte angripa råg och vice versa. Welty & Metzger (1996) visar att isolat av R. secalis tagna från rågvete ej kan infektera korn. Råg är däremot mycket mottagligt för isolatet från rågvete.

Symptom

Angrepp förekommer vanligtvis på bladen, men även bladslidor, snärp och ax kan angripas. På blad uppstår fläckar som till en början är ca 1 x 2 cm, utdragna i en eliptisk form i bladets längdriktning. I tidiga stadier är de blågröna och vattniga till utseendet. Då fläckarna blir äldre övergår färgen till brunt, senare till gråbruna och gråvita. Kring fläckarna gulnar bladvävnaden. I rågvete ser man på yngre blad ibland en mörkare kantzon runt fläcken men denna saknas i regel i råg på angripna blad. Ofta kan man observera koncentriska ringar i fläcken. Fläckarna uppstår ofta vid bladbaser och bladkanter och sprider sig härifrån till resten av bladet (Hedene & Olofsson 1994; Djurle 1992).

Spridning

Svampen överlever som mycel på infekterade skörderester och på spillplantor. På dessa bildas konidier som sprids med regnstänk och vind. Konidierna bildar även efter längre perioder av fuktig väderlek ett tunt slemlager i fläcken. Optimala betingelser för sporulering och sporgroning är 15-20C och hög luftfuktighet (Hedene & Olofsson 1994). Allvarliga angrepp orsakas främst av infekterade växtrester på markytan. Detta gör att odlingsteknik och växtföljd spelar en viktig roll för att begränsa angreppens omfattning. Viss utsädesburen smitta kan förekomma i starkt infekterade partier, då smittan spridit sig till axen (Åström 1983).

Identifiering och analysmetoder

Svampen bildar tvåcelliga genomskinliga 16-24m långa och 3-5 m breda konidier. Den apikala cellen är karakteristiskt böjd som en krok (Zillinsky 1983).

R. secalis växer mycket långsamt på syntetiska medier är det svårt att isolera svampen från bladmaterial utan att kontaminanter tar över. Schein & Kerelo (1956) beskriver en teknik som går ut på att ytsterilisera blad. Vävnad blöts först i etanollösning (70%) i 15-20 sekunder. Därefter steriliseras bladen i utspädd natriumhypokloritlösning för att sedan direkt läggas på agar utan att sköljas. Vilket medium som bör användas beror på om sporulering önskas. Difco Limabönagar stimulerar sporulering starkt medan sådan i princip uteblir på PDA. Inkubering bör ske strax under rumstemperatur (18-20C).

För att snabbt kunna fastställa om en bladfläck innehåller konidier av R. secalis kan man skrapa på fläcken med en skalpell mot en vattendroppe på ett objektsglas. Därefter används mikroskop för att iakttaga eventuella konidier (Svensson pers. med.).

Ekonomisk betydelse

Sköldfläcksjuka på rågvete omnämns förutom i Sverige även förekomma i Polen (Arseniuk 1996). Dess ekonomiska betydelse internationellt kommenteras emellertid inte.

I Sverige är sköldfläcksjuka på råg av större betydelse där det utgör en av de mest betydande bladfläcksvamparna. I rågvete är R. secalis tillsammans med S. nodorum en mycket frekvent förekommande bladfläcksvamp (Växtskyddscentralens årsrapporter 1994-2000).

Drechslera tritici-repentis - vetets bladfläcksjuka

Svampen och dess värdkrets

Drechslera tritici-repentis (Died.) Shoemaker är en imperfekt svamp som ger upphov till vetets bladfläcksjuka. Den angriper i första hand vete och rågvete, men förekommer också på råg och korn samt en del andra gräsarter (Olvång 1998). Det perfekta stadiet benämns Pyerenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler. Utöver D. tritici-repentis rapporters flera bladfläcksvampar av släktet Drechslera angripa rågvete. D. teres, D. siccans, D. graminea och D. rostrata har förutom D. tritici-repentis enligt Arseniuk (1996) isloerats från rågvete. Enligt samme författare har emellertid endast D. tritici-repentis någon betydelse i Polen.

Symptom

Skadebildens utveckling i vete börjar med små avlånga brunsvarta fläckar med en liten ljus fläck i mitten (fönsterfläckar). Fläcken omges senare av en gul nekrotisk bård. Efterhand vidgas fläckarna och flyter ihop med varandra. Färgen blir ljusbrun och de liknar mycket fläckar av S. nodorum, men är något mer regelbundna. Vid långt gångna angrepp kan det vara mycket svårt att i fält skilja Drechslera och Stagonospora åt (Hedene & Olofsson 1994).

Spridning

Svampens perfekta stadium utvecklas på gammal stubb och halm i form av peritechier. Dessa kan vid utebliven jordbearbetning överleva upp till 18 månader. Ascosporer sprids sedan härifrån till de nedre bladen med luftströmmar och utgör till viss del primärt inokulm. Även konidier som bildas på skörderester kan utgöra en primär infektionskälla. Från pertechiernas ovansida kan konidiebärande konidioforer bildas direkt varvid ascosporbildningen upphör. Konidierna sprids uppåt i beståndet av regnstänk (Hyltén-Cavallius 1984).

Mest gynnsamma förhållanden för infektion är en blöt vår som gynnar produktion av ascosporer och fortsatt fuktigt väder under sommaren. Konidierna kräver en period med våt bladyta på minst sex timmar för att gro. Riklig dagg gynnar sporgroning. Optimalt temperaturintervall för myceltillväxt är mellan 26 och 28C (Hedene & Olofsson 1994).

Väl nedplöjda skörderester minskar risken för starka angrepp. Detta tillsammans med en väl planerad växtföljd begränsar smittorisken. Angrepp som befaras orsaka betydande skada bekämpas kemiskt vid grödans axgång (Hedene & Olofsson 1994).

Identifiering och analysmetoder

D. tritici-repentis har ganska stora, gråaktigt glasartade konidier som mäter 80-170 m x 12-24 m. Variationen är stor mellan och inom isolat. Oftast har de 4-7 septeringar, men antalet kan variera från 1-11 (Hyltén-Cavallius 1984). Konidierna bildas apikalt på flersepterade konidioforer som oftast är längre än konidien (100-400 m). Diametern är 6-8 m och vanligtvis har de 3-6 septa. Konidiebärare och konidier utgör användbara karakteristika för identifiering av svampen med hjälp av stereolupp och mikroskop. Andra karakteristiska strukturer som kan användas vid identifiering är perithecierna med asci (110-202m x 21-39 m), vardera innehållande 2-8 ascosporer (12-28 m x 33-37 m) (Svensson pers. med.).

Fläckar som misstänks vara orsakade av D. tritici-repentis kan analyseras med hjälp av osmosmetoden (Svensson 1981). Metoden är från början utvecklad för att analysera utsädesburen smitta på kärnor, men fungerar även för bladmaterial. Bladen läggs på ett filterpapper fuktat med osmoslösning bestående av 135 g socker + 10 ml 0,005-n Na- acetatbuffert per liter lösning. Pappret med bladen läggs på ett fat med lock för att fuktigheten skall hållas jämn och hög. Inkubering sker under starkt ljus med tillsats av NUV i 12 timmar vid 27 C omväxlande med 12 timmar mörker vid 24C. Efter 5-7 dagar kan symptom avläsas i form av orangeröda fläckar på pappret kring fläcken. Detta pigment (en antraquinon) ger tydlig orange fluorescens under UV-ljus (Engströms al. 1993). Svampen växer bra på PDA i rumstemperatur utan speciella ljuskrav (Hyltén-Cavallius 1984).

Ekonomisk betydelse

Drechslera-svamparnas ekonomiska betydelse i rågvete nämns endast sparsamt av Arseniuk (1996) och får därmed antas vara relativt liten. Enligt Olvång (1998) kan angrepp leda till betydande skördeförluster i vete.

Cephalosporium gramineum - gulstrimsjuka

Svampen och dess värdkrets

Gulstrimsjuka orsakas av en jordbunden imperfekt svamp kalla Cephalosporium gramineum Nishikado & Ikata. Den är den hittills enda kända vaskulära sjukdomen på stråsäd. Många andra gräsarter kan även infekteras men är sämre värdar för svampen. De kan däremot fungera som en överlevnadskälla mellan mottagliga grödor (Svedinger 1984; Weise 1987). Ett polskt fältexperiment visar att olika vete- och rågsorter visar viss resistens mot patogenen, medan rågvete är den mest mottagliga grödan (Martynuik 1992; Martynuik ry al. 1995).

Symptom

Vid infektion är det konidier som tillsammans med mycel och polysackarider eller pektin som täpper till kärlen. Detta ger upphov till karakteristiska gula strimmor på bladen, mörkfärgade noder, förkortade strån och brådmognad. Symptom i form av gula strimmor på blad förekommer i rågvete, men verkar vissa år vara mer diffusa (Olvång et al. 1995; Persson & Olvång 2000).

Spridning

C. gramineum överlever på skörderester. Konidier som är ljusa, transparenta, äggformade, 4-7 m långa och 2-3 m breda bildas i toppen av konidioforer (Zillinsky 1983). Vid sval och fuktig väderlek produceras stora konidiemängder som sprids i markvätskan och infekterar rötter skadade av uppfrysning eller insektsgnag (Olvång et al. 1995; Persson & Olvång 2000). Väl genomförd jordbearbetning (nedplöjning av halm) tillsammans med en planerad växtföljd verkar vara bästa åtgärden mot angrepp. Tre års uppehåll mellan mottagliga grödor och bekämpning av kvickrot däremellan minskar ytterligare risken för skador (Hedene & Olofsson 1994).

Identifiering och analysmetoder

Svedinger (1984) beskriver en isoleringsmetod för C. gramineum från gräsvall. Bladbitar som ytsteriliserats i natriumhypokloritlösning under två minuter sattes på högkant ner i PDA (potato dextrose agar). Svampen växer och sporulerar tillräckligt, men enligt en rapport av Murray & Walter (1991) sporulerar svampen som bäst på MSA (mineral salts agar) vid pH 4,5-5,5. Infektionsgraden i fält är också beroende av pH och kan vara 100% vid pH 4,5 jämfört med uteblivna angrepp vid pH 7,5.

Ekonomisk betydelse

Höstvete reagerar enligt Björkman (1982) starkare på angrepp än rågvete medan Arseniuk (1996) hävdar det motsatta förhållandet. Enligt Björkman har skördeförlusten i starkt angripna fält av höstvete bedömts till 7-10 % och förluster i rågveteförsök visat sig vara ännu större. I hårt drabbade råg vetefält 1995 uppskattades skördeförluster på grund av C. gramineum till 1500-2000 kg/ha (Olvång et al. 1995).

Puccinia spp. - rostsvampar

Svamparna och deras värdkrets

I råg förekommer såväl brunrost (Puccinia recondita f.sp. tritici Roberge) som svartrost (P. graminis f.sp. tritici Pers.:Pers.) och gulrost (P. striiformis Westendorp). Hos P. recondita förekommer en fysilogisk ras kallad f. sp. secalis vilken endast angriper råg. Även hos P. graminis förekommer fysiologiska former. Gulrost uppträder sällan i råg (Hedene & Olofsson 1994). I rågvete förekommer såväl brunrost som gulrost (Merker pers. med.). Brunrost rapporteras i rågvete även kunna angripa skärmfjäll och agnar i axen (Arseniuk 1996).

Ekonomisk betydelse

Rostsvamparna orsakar allvarliga skördeförluster i rågvete världen över (Arseniuk 1996). I en belgisk studie anges brunrost vara mycket aggressiv mot några sorter av rågvete (Haesert et al. 1999). I Sverige kan brunrost orsaka betydande skördesäkningar i råg (Gustafsson pers. med.). Svartrostens har länge varit av mindre betydelse i Sverige då dess mellanvärd berberis (Berberis vulgaris L.) nästan utrotats. Enligt rapporter (Svensson pers. med.) förekommer dock svartrost på råg i ökande omfattning bl. a. i Skåne. I Sverige har gulrost i rågvete påträffats främst i Skåne. Även brunrost har hittats om än i något lägre frekvens och då företrädesvis även i Skåne- och Kalmardistrikten. Såväl gulrost som brunrost har påträffats vid graderingar av alla landets växtskyddscentraler sedan 1991 med undantag för Växtskyddscentralen i Skara där brunrost ej påträffats (Djurberg pers. med.).

Resistent odlingsmaterial

Gulrost på rågvete är mycket starkt sortbundet (Djurberg pers. med.), vilket tyder på en rasspecialisering hos patogenen. Bland de fysiologiska raserna av de olika rostsvamparna är det främst de som är specialiserade på vete som angriper rågvete (Arseniuk 1996). Den förväntade korsresistensen i rågvete mot både rågens och vetets fysiologiska raser av rostsvampar har alltså inte gett fullt utslag utan istället resulterat i mottaglighet för båda formerna.

Erysiphe graminis -gräsmjöldagg

Svamparna och deras värdkrets

I rågvete förekommer mjöldagg ytterst sällan. Av de två former av gräsmjöldagg som observerats på rågvete, Erysiphe graminis DC. f. sp. secalis och E. graminis f. sp. tritici, är den senare den vanligast förekommande (Arseniuk 1996). Råg angrips av en speciell fysiologisk ras av gräsmjöldagg (E. graminis f. sp. secalis).

Ekonomisk betydelse

Enligt Bojarczuk & Bojarczuk (1985) är mjöldagg i råg en allvarlig svampsjukdom som kan orsaka betydande skördesänkning. Internationellt sett rapporteras om mjöldaggsförekomst i rågvete i ett sortförsök i Indien, dock okänt i vilken omfattning (Bahadur et al. 1998). I en belgisk studie av svampsjukdomar i olika sorter av rågvete under 15 års tid i slutet av 80-talet och 90-talet rapporteras mjöldaggsresistens hos samtliga prövade sorter (Haesert et al. 1999).

Angrepp av mjöldagg i rågvete är inte vanligt i Sverige enligt Merker (pers. med.). Förekomst av mjöldagg i rågvete under 1990-talet rapporteras främst från växtskyddscentralerna i Alnarp och Kalmar. Sporadiskt har mjöldagg i rågvete påträffats vid graderingar av alla landets växtskyddscentraler (Djurberg pers. med.), men verkar ha marginell ekonomisk betydelse i denna gröda.

Resistent odlingsmaterial

Genom korsningen mellan råg och vete har rågvete ärvt resistensegenskaperna hos råg mot vetemjöldagg och resistensegenskaperna hos vete mot rågmjöldagg. Rågvete är således resistent mot de typer av mjöldagg som förekommer i råg och vete och någon ny mjöldaggstyp för rågvete har ännu inte uppkommit (Merker pers. med.).

Fusarium spp. - "fusarioser" och Michrodochium nivale

Svamparna

Ett flertal fusariumarter angriper ax av vete, råg och rågvete. Axfusarioser är under svenska förhållanden oftast orsakade av Fusarium culmorum (W. G. Sm.) och F. avenaceum (Corda:Fr.) Hedene & Olofsson (1994). Även Arseniuk et al. (1993) utpekar de nyss nämnda arterna som den främsta orsaken till axfusarioser i Polen och andra europeiska länder. Michrodochium nivale (Fr.), som kan ge allvarliga skador i form av snömögel, behandlas även här då den påverkar grödan på likartat sätt. I en studie i Polen av Chelkowski et al. (1989) påträffas utöver de redan nämnda arterna smitta även av F. graminearum Schwabe, F. sporotrichioides Sherb., F. tricinctum (Corda) Sacc. och F. poae (Peck) Wollenweb.. I samma studie befanns F. poae förekomma mycket frekvent men bara F. sporotrichioides befanns vara patogen och mykotoxinbildande i högre grad.

F. sambucinum Fuckel och F. crookwellense L. W. Burgess, P. E. Nelson & T. A. Toussoun förekommer också frekvent i rågvete. F. avenaceum dominerar i kallare klimat, F. graminearum i varmare klimat och F. culmorum i temperaturer däremellan. Samtliga fusariumarter har enkla krav på näringskälla, förekommer ofta som saprofyter och är i många fall utsädesburna (Arseniuk 1996).

Resistent odlingsmaterial

Resistens hos råg och vete mot axfusarioser är enligt Miedaner & Schilling (1996) en kvantitativt nedärvd egenskap. Enligt samme författare förekommer en stor genetisk varation hos dessa patogener. Då fusariumarterna har en relativt stor värdkrets har rasspecialisering bland dem ej kunnat iakttagas.

I en studie i Polen utförd av Arseniuk et al. (1993) visade sig råg angripas i större utsträckning än rågvete och vete av groddfusariser. Rågen visade sig emellertid drabbas i mindre utsträckning än både rågvete och vete av axfusarioser. Om denna gradskillnad i resistens beror på tidigare fenologisk utveckling hos rågen eller på andra eventuella resistensmekanismer är ej helt klart. Detta tyder emellertid på att resistens mot fusariuminfektioner är av polygen natur då inget samband finns mellan hög resistens mot groddfusarioser och hög resistens mot axfusarioser.

Ekonomisk betydelse

Fusariumsmitta i ax av råg påverkar ofta kvaliteten negativt genom mykotoxinbildning (Chelkowski 1989). Utöver detta kan angrepp få skördesänkande konsekvenser åtminstone vad beträffar F. culmorum i råg (Miedaner & Perkowski 1996).

Fusariumsvamparnas skördesänkande effekt verkar enligt Arseniuk (1996) vara av mindre betydelse, men angrepp av Fusarium spp. rapporteras i vissa fall ha sänkt ax vikten med 22% och även ha påverkat tusenkornvikt och antal kärnor per ax negativt. Resistens mot både grodd- och axfusarioser kan enligt samme författare förbättras genom förädling.

Bekämpning

För att motverka angrepp av bladfläcksvampar finns ett antal strategier att tillämpa. God växtföljd och resistent odlingsmaterial brukar ibland nämnas som lämpliga åtgärder. I växtföljder starkt ansträngda av återkommande stråsädesodling är det även viktigt med en noggrann plöjning som effektivt vänder ned infekterade skörderester (Svensson pers. med.). Utöver dessa åtgärder återstår kemisk bekämpning med olika fungicider för att begränsa angreppens storlek.

Fungicider

Strobiluriner

Strobiluriner betecknar en grupp kemiska substanser producerade av svamparna Strobiluris tenacellus och Oudemansiella mucida. Syntetiska preparat med samma strukturer har under slutet av 1990-talet använts i stor utsträckning i stråsäd. Strobiluriner blockerar mitokondriernas elektrontransportkedja varför energiproduktionen i svampcellerna hindras effektivt (Knight et al. 1997). Dessa preparat har både profylaktisk och kurativ verkan på många svampar men används framförallt mot bladfläcksvampar av släktena Septoria, Stagonospora, Drechslera och mot rostsvampar. Exempel på Strobiluriner som används idag i Sverige är azoxystrobin som utgör aktiv beståndsdel i preparatet Amistar. Amistar är i Sverige registrerat av Zeneca agrochemicals (Kemikalieinspektionen 2000).

Morfoliner

Till denna grupp hör de aktiva substanserna fenpropimorf och fenpropidin vilka hämmar ergosterolbiosyntesen i svampcellerna (Knight et al. 1997). Substanserna är systemiska och har såväl kurativ som profylaktisk verkan. Fenpropimorf utgör den aktiva substansen i Forbel och ingår även i blandpreparaten Tilt Top och Mentor (Kemikalieinspektionen 2000). Fenpropimorf används i första hand mot mjöldagg (Jordbruksverket 2000). Forbel och Tilt Top är i Sverige registrerade av Novartis Sverige AB och Mentor av BASF AG.

Triazoler

I denna stora grupp av fungicider ingår propikonazol som är den aktiva substansen i Tilt och Tilt Gel. Propikonazol ingår även i Tilt Top tillsammans med fenpropimorf och i Stereo tillsammans med cyprodinil (Kemikalieinspektionen 2000). Enligt Milus & Parsons (1994) har propikonazol, förutom mot bladfläcksvampar, även god effekt mot axfusarioser. Tilt, Tilt Gel och Stereo är i Sverige registrerade av Novartis Sverige AB.

Material & metoder

Studier av bladmaterial under våren

Denna inventering var tänkt som en förberedande studie inför kommande inventering av bladfläcksvampar på rågvete och råg under säsongen. Därför skiljer sig insamlings- och inventeringsmetodiken åt jämfört med blad insamlade under sommaren. Plantorna togs ur Växtskyddscentralernas prognos- och varningsrutor belägna i Västergötland, Östergötland och Örebrotrakten. I rågvete och råg samlades de första proverna in när grödan befann sig i utvecklingsstadium DC 32, begynnande stråskjutning (Zadoks et al. 1974). Plantor samlades in av personal från Växtskyddscentralerna i Skara och Linköping. Nästa provtagning ägde rum när rågen befann sig i DC 45, begynnande axgång. Någon provtagning i rågvete skedde ej i detta stadium. Blad med intressanta symptom inkuberades i fuktig kammare och studerades under stereolupp.

Fältförsök

Placering och försöksplan

Provtagningar och graderingar utfördes i FiV:s och ÖSF:s växtskyddsförsök. De olika behandlingarna framgår av Tabell 2 och 3. Ett av rågveteförsöken i västra Sverige var beläget sydost om Falköping (Skattegården) och de övriga två strax norr respektive nordväst om Skara (Viglunda och Grumpan). Två av ÖSF:s rågveteförsök låg strax väster (Flistad) respektive öster om Linköping (Hagelstad), det tredje i Örebrotrakten (Östra Lövstad). Tre rågförsök var belägna kring Skara (Bjertorp, Hassleholm och Stockebäck) och tre på slätten väster om Linköping (Axstad, Yxstad och Karleby). Totalt undersöktes sex försök av varje gröda.

Tabell 2. Behandlingar i FiV:s växtskyddsförsök i rågvete och råg. Utvecklinsstadium enligt Zadoks et al. (1974).

Table 2. Treatments in FiV:s triticale and rye field trials. Growth stage according to Zadoks et al. (1974).
Led
Subplot
Behandling
Treatment
A Obehandlat [Untreated]
B 0.5 kg/ha Topsin WG DC 32
C 1,0 I/ha Amistar DC 45
D 0,5 I/ha Amistar DC 45
E 0,2 kg/ha Tilt Gel DC 45
F 0,4 I/ha Decis
G 0.5 kg/ha Topsin WG DC 32 + 0.5 I/ha Amistar DC 45
Ha RÅG: 0,5 I/ha Forbel DC 32 + 0,5 I/ha Amistar DC 45

a led H endast i rågförsöken

Tabell 3. Behandlingar i ÖSF:s växtskyddsförsök i rågvete och råg. Utvecklinsstadium enligt Zadoks et al. (1974).

Table 3. Treatments in ÖSF:s triticale and rye field trials. Growth stage according to Zadoks et al. (1974).
Led
Subplot
Behandling
Treatment
A Obehandlat [Untreated]
B 0,5 kg/ha Topsin WG DC 32
Ca Rågvete: 1,0 I/ha Stereo DC 45, RAG: 0,5 kg/ha Forbel DC 32 + 0.5 I/ha Amistar DC 45
D 1,0 I/ha Amistar DC 45
E 0,5 I/ha Amistar DC 45
F 0,4 I/ha Decis DC 45

a olika behandlingar för rågvete och råg i led C

Som framgår av Tabell 2 och 3 var försöksplanerna ganska lika varandra, med den skillnaden att behandling med Tilt Gel inte ingick i ÖSF:s försök. Där ingick Stereo i stället för Tilt Gel i ett led.

Variansanalys utfördes på skörderesultaten för att fastställa eventuella signifikanta skillnader i skörd mellan olika behandlingar.

Graderingar av svampsjukdomar

I samtliga fältförsök graderades död bladyta på de tre översta bladen (bladnivå 1, 2 och 3 räknat uppifrån) från 20 plantor. Andelen död bladyta graderades och delades in i klasserna 0%, 0.01-1%, 1-5%, 5-10%, 10-25%, 25-50%, 50-99% och 100% (helt visset blad).

Medianvärdena för varje klass multiplicerades sedan med antalet blad i klassen. Det hela summerades och dividerades med antalet blad. Därmed erhölls ett medelvärde för andel död bladyta på varje bladnivå.

Graderingar utfördes i obehandlat led i alla fyra block vid första behandlingstillfället då grödan befann sig i DC 32, och i samtliga behandlade led vid andra behandlingstillfället (DC 45). Samtliga led slutgraderades sedan tre till fyra veckor efter det andra behandlingstillfället och i en del fall ytterligare någon gång för att kunna se eventuellt accentuerade effekter av olika behandlingar.

Variansanalys utfördes på graderingsresultaten för att undersöka skillnader i andel död bladyta mellan obehandlat led och behandlade led. Graderingsvärdena arcsintransformerades enligt formeln asn(a-0,1), där a=död bladyta i procent, för att erhålla en bättre normalfördelning.

Regressionsanalys utfördes i syfte att utröna eventuella samband mellan graderingsresultat och skördens storlek.

Inventering av bladfläckar

Insamling av blad material

I varje försök samlades blad in från 25 slumpvis utvalda plantor med symptom i obehandlat led och två behandlade led. Provtagningar skedde under sommaren i led A, C och E ur FiV:s försök och i led A, C (endast rågvete) och D ur ÖSF:s försök (Tabell 2 och 3). Insamlingen skedde från ett block i varje försök. På varje planta togs blad 1-3 (räknat uppifrån där flaggbladet utgör blad 1). Detta gav 25 blad från tre bladnivåer ur varje led. Dessa blad tejpades upp på papper och fotograferades direkt i fält. Bladen fick torka för att analyseras senare under hösten.

Metod för undersökning av bladmaterial

Ur bladmaterialet gjordes ett slumpmässigt urval av 20 stycken fläckar från varje bladnivå. Tio av dessa lades in i fuktig kammare och tio stycken analyserades med hjälp av osmosmetoden (Svensson 1981). Bladbitarna numrerades och skålarna fotograferades för dokumentation av symptom som den aktuella patogenen orsakade. Detta för att senare kunna knyta samman olika symptom med rätt patogen. Avläsning skedde vid två tillfällen, 2-3 dagar efter inkuberingens början och efter cirka en vecka. Under stereolupp kunde karakteristiska strukturer såsom pyknider och konidiebärare identifieras. Vid behov gjordes även preparat för mikroskopstudier för att kunna identifiera svampen med hjälp av utmärkande drag hos konidier. Ett bestämt antal av bladen analyserades även med s.k. PCR-metod. Av tidsmässiga skäl kunde inte allt bladmaterial undersökas, utan ett urval gjordes enligt Tabell 4 och 5.

Tabell 4. Analyserade led i rågveteförsöken.

Table 4. Treatments analysed in triticale field trials.
Datum
Date
Obehandlat
Untreated
Tilt Gel Amistar Stereo
2000-06-05 Flistad, Hagelstad      
2000-06-28 Skattegården      
2000-07-05 Viglunda Viglunda Viglunda  
2000-07-06 Grumpan      
2000-07-07 Flistad, Hagelstad      
2000-07-20 Hagelstad   Hagelstad Hagelstad

Tabell 5. Analyserade led i rågförsöken.

Table 5. Treatments analysed in rye field trials.
Datum
Date
Obehandlat
Untreated
Amistar
2000-06-20 Yxstad, Bjertorp  
2000-06-21 Hassleholm, Stockebäck Hassleholm

Fuktig kammare

Bladbitar med fläckar lades på fuktigt filterpapper på plasttallrikar med transparent tättslutande plastlock. Inkubering skedde i rumstemperatur (cirka 20C) och i normal rumsbelysning. Efter två dagar gjordes en första avläsning under stereolupp. En till två ytterligare avläsningar gjordes beroende på förekomsten av överväxande saprofyter. S. nodorum identifierades okulärt genom pyknider och konidier. R. secalis identifierades okulärt genom fläckens utseende samt i vissa fall genom identifiering av konidier. Konidier skrapades av fläckarna med en skalpell och överfördes på ett objektglas med en droppe vatten. Denna metod visade sig dock fungera sämre med äldre och torkat bladmaterial. Övriga skadegörare identifierades okulärt under stereolupp, och om möjligt genom identifikation av sporer under ljusmikroskop.

Osmosmetoden

Metoden utvecklades av Svensson och Joelsson (Svensson 1981) ursprungligen för att användas som analysmetod för utsädesburna sjukdomar. Den har visat sig fungera även för att detektera svampar av släktet Drechslera i bladmaterial. Flera av dessa arter producerar fluorescerande röda pigment, antraquinoner (Engström et al. 1993). Detta utnyttjades för att undersöka bladmaterialet från råg och rågvete.

En förenklad variant av osmosmetoden användes. Filterpapper fuktades med en lösning av cirka 135 g strösocker i en liter vanligt kranvatten till dess att de var mättade. Pappren lades på ett plastfat med lock av samma typ som användes till fuktig kammare. Tio bladbitar placerades på filterpappret och numrerades från ett till tio. Bladen inkuberades i klimatkammare i omväxlande 12 timmar lysrörsljus med tillsats av NUV-ljus och 12 timmar mörker. Under ljusperioden var temperaturen 27C och under mörkerperioden 24C.

Efter två dagar gjordes en första avläsning. Bladen undersöktes under stereolupp för att upptäcka eventuella identifierbara strukturer. Drechslerasvampen, i detta falD. tritici-repentis, bildade orangeröda fluorescerande fläckar i pappret kring fläcken. Fluorescensen observerades under UV-ljus (360 nm).

Isolering av svampar

I bladfläckar som gav upphov till rödfärgning på filterpappret, kunde man hitta konidier av D. tritici-repentis. Dessa överfördes försiktigt med ympnål till MEA innehållande streptomycin för att hämma tillväxt av bakterier. Trots detta var det svårt att få rena isolat av svampen. Mycelet var till en början vitt för att senare övergå i en smutsgrå färg. Kolonierna var täta med jämn kant. Även isolat av S. nodorum gjordes genom att med ympnål överföra spormassor från pyknider till MEA med streptomycin. Plattorna inkuberades på laboratoriet i normal rumsbelysning och vid normal rumstemperatur (cirka 20C).

PCR- baserad analys

Metoden går i korthet ut på att extraherat DNA testas med specifika s.k. primers. Dessa primers initierar amplifieringen av en speciell DNA-sekvens vid själva PCR-reaktionen. Om den artspecifika sekvensen som den specifika primern binder till, och därmed initierar amplifiering av, finns i provet kommer just denna att amplifieras genom PCR. Därefter utförs en gelelektrofores på provet med kända markörer som referenser för att fastställa om den specifika sekvensen var närvarande eller inte. Artspecifika primers finns framtagna för ett flertal patogena svampar. Vid institutionen finns specifika primers med tillhörande PCR-metod utvecklad för S. tritici, S. nodorum och D. tritici-repentis på vete.

I detta fall utfördes PCR på DNA extraherat direkt från bladvävnad med misstänkt infektion av någon av de tre svamparna. För ytterligare teori och metodbeskrivning hänvisas till Anne Gidlund vid Institutionen för Ekologi och Växtproduktionslära (evp), SLU.

I en första omgång utfördes PCR på ett mindre antal vävnadsprover från ax och blad där den orsakande patogenen kunnat fastställas utifrån symptom och sporstrukturer. PCR användes således i syfte att verifiera redan utförd diagnos, men även i syfte att undersöka om metoden fungerar på bladvävnad utan att svampen behöver renodlas på agar.

I en andra omgång utfördes PCR på 60 bladfläckar från rågvete (från Viglunda; 30 st. ur ledet behandlat med 0,2 kg/ha Tilt Gel och 30 ur ledet behandlat med 1,0 l/ha Amistar) med primers för både S. tritici, S. nodorum och D. tritici-repentis. Syftet var i detta fall att få en diagnos av angreppen samt att eventuellt kunna klarlägga förekomsten av dubbelinfektioner och förekomst av S. tritici som inte kunnat konstateras på annat sätt.

Axstudier

Insamling av material

Ax från försöksfälten i rågvete och råg i Östergötland samlades in. I rågvete samlades slumpvis utvalda ax in från tre försöksled i ett block vardera från två av försöksfälten. Insamlingen utfördes vid två tillfällen då grödan vid det tidigare tillfället befann sig i DC 87 (20/7) och vid det senare i DC 91 (2/8).

I försöksfälten med råg insamlades slumpvis utvalda ax från tre försöksled i ett block, vanligtvis block ett. Insamlingen skedde vid två tillfällen (3/7 och 18/7) i ett av försöken (Yxstad) och vid ett tillfälle (18-21/7) i de två andra försöken. Rågen befann sig vid det tidiga insamlingstillfället (3/7) i DC 83 och vid det senare tillfället (18-21/7) i DC 87.

Inkubering

Av det insamlade materialet från Östergötland inkuberades sedan 20 ax från varje led, försöksfält och provtagningstillfälle i fuktig kammare. Hälften, d.v.s. 10 ax från varje led, försöksfält och provtagningstillfälle ytsteriliserades i klorin och sköljdes i vatten före inkubering. Vid avläsningen noterades om axen ytsteriliserats eller ej för att kunna utröna om ytsteriliseringen påverkade myceltillväxten av svampar och ytliga saprofyters aktivitet och därmed också resultatet av avläsningen.

Avläsning och identifiering

De inkuberade axen studerades sedan vid flera tillfällen (efter 2-5 dagar, efter en vecka och efter cirka 10 dagar) under stereolupp. Härvid iakttogs eventuell myceltillväxt och spormassor av fusariumsvampar (främst F. poae) och M. nivale, samt eventuella symptom på skärmfjäll och pyknider med spormassor av S. nodorum och S. tritici. Vid tveksamheter angående observationer av mycel, pyknider eller andra strukturer som tydde på svampangrepp gjordes preparat för närmare studier i mikroskop av sporer eller andra specifika strukturer. Från varje provplats gjordes även ett antal isolat av intressanta svampar i den mån detta ansågs möjligt med avseende på föroreningar från andra svampar. Som saprofyter förekom främst Alternaria sp. och Cladosporium sp. I viss mån fotograferades även intressanta symptom, mycelutväxter eller mikroskoppreparat av spormassor. Vid förekomst av S. nodorum och S. tritici sparades även angripen vävnad för PCR-analys.

Resultat

Studier av bladmaterial under våren

I rågvete noterades vid första provtagningen, då grödan befann sig i DC 32, enstaka symptom av sköldfläcksjuka i samtliga fält både i Östergötland och Västergötland. I materialet från ett prognosfält i Örebrotrakten hittades inga symptom av någon svampsjukdom vid detta tillfälle. På äldre blad, förmodligen bildade under hösten året innan, återfanns dock pyknider av S. nodorum.

Vid provtagningen i råg i DC 32 konstaterades mjöldaggsförekomst i samtliga försöksfält i Östergötland. I ett fält (Yxstad) bedömdes mjöldaggsförekomsten vara riklig. I ett av fälten (Karleby) noterades även enstaka pustlar av brunrost vid detta tillfälle. På rågbladen från Västergötland noterades endast enstaka angrepp av sköldfläcksjuka. Nästa provtagning skedde i råg i DC 45. Vid detta tillfälle hittades sköldfläcksjuka i samtliga fält. Förekomsten var större i bladmaterialet från fälten i Västergötland och ökade nedåt i beståndet. Mjöldaggsförekomsten i Östergötland hade stigit vid detta tillfälle.

Graderingar i bekämpningsförsöken

Andelen död bladyta för bladnivå 1-3 i procent anges för rågvete och råg i Tabell 6 för olika behandlingar. Då inga samspelseffekter mellan olika behandlingar och platser föreligger anges värdena som medeltal för sex rågveteförsök och sex rågförsök.

Tabell 6. Död bladyta (%) på tre bladnivåer (bladnivå 1-3 räknat uppifrån) vid olika behandlingar. Medeltal för sex försök i rågvete och sex försök i råg.

Table 6. Mean dead leaf area (%) on three leaf levels (leaf no 1-3 from above) for different fungicide treatments. Average of six field trials in triticale and six field trials in rye.
Behandling
Treatment
Rågvete
Triticale
Bladnivå [Leaf no]
Råg
Rye
Bladnivå [Leaf no]
  1 2 3 1 2 3
Obehandlat [Untreated] 2,9 7.8 28 10 13 39
Amistar 1,0 l/ha 1.4***a 4,4*** 19*** 7,2** 6,1** 27**
Amistar 0,5 l/ha 1.6** 6,9** 22** 6,5* 8.2* 29*

aAnger signifikansnivå jämfört med obehandlat; * = p<0,05, ** = p<0,01 och *** = p<0,001.

Resultatet som redovisas i Tabell 6 visar att de Amistarbehandlade leden i råg vetet (1,0 l/ha resp. 0,5 l/ha) skiljde sig signifikant från obehandlade led med avseende på död bladyta. Även i rågen var motsvarande skillnader signifikanta. Detta innebär att enligt de fältgraderingar som gjorts har behandling med Amistar haft signifikant effekt vad gäller död bladyta. Effekten av behandlingarna med Amistar i olika doser skiljer sig dock inte signifikant från varandra.

Övriga behandlingar utfördes endast i tre försök. Bland dessa var det endast det Stereobehandlade ledet (1,0 l/ha), som gav signifikant lägre angrepp (bladnivå 1: 0,6%; bladnivå 2: 1,6%; bladnivå 3: 11% död bladyta (p-värde<0,001)) än obehandlade led.

Skörderesultat i bekämpningsförsöken

Skörd av rågvete respektive råg redovisas för obehandlat led och olika behandlade led i Tabell 7. Då inga samspelseffekter mellan olika led och försöksplatser erhölls redovisas skörden som medeltal av sex försök för resp. gröda. Skördenivåerna i obehandlade led av rågvete varierade mellan 5244 kg/ha och 7467 kg/ha och i obehandlade led av råg mellan 5808 kg/ha och 8738 kg/ha.

Tabell 7. Kärnskörd i kg/ha som medeltal för sex rågveteförsök resp. sex rågförsök för olika behandlingar.

Table 7. Average gram yield in kg/ha for field trials in triticale and rye shown for different treatments.
Behandling
Treatment
Rågvete
Triticale
Råg
Rye
Obehandlat [Untreated] 6480 7050
Amistar 1,0 l/ha 6911**a 7824***
Amistar 0,5 l/ha 6862* 7634***

a Anger signifikansnivå jämfört med obehandlat; * = p < 0,05, ** = p < 0,01 och *** = p < 0,001

Som framgår av Tabell 7 har behandling med både 1,0 l/ha och 0,5 l/ha av Amistar gett signifikanta skördeökningar i både rågvete och råg. Mycket hög signifikans föreligger för skördeökningarna i råg. Skördenivåerna i leden med olika doser av Amistar skiljer sig dock inte signifikant från varandra.

Övriga behandlingar utfördes endast i tre försök. Signifikant skördeökning erhölls endast vid behandling med 1,0 l/ha Stereo (p-värde < 0,05).

Ett starkt samband föreligger mellan graderingsresultaten för bladnivå två och tre och skörden för båda grödorna. För 185 graderade försöksled förelåg en negativ korrelation mellan andel död bladyta vid gradering och skörd. För bladnivå två förelåg denna korrelation med ett R2- värde på -0,4016 (p-värde < 0,001) och för bladnivå tre med ett R2-värde på -0,4677 (p-värde < 0,001).

Analys av bladfläckar

De svampar som påträffades var främst S. nodorum, D. tritici-repentis och R. secalis. Andra patogener som kunde identifieras var P. recondita, E. graminis, Fusarium spp. och B. sorokiniana. D. tritici-repentis identifierades med osmosmetoden och genom att studera konidier under stereolupp, medan övriga svampar undersöktes i fuktig kammare. På flera bladbitar kunde ingen patogen identifieras. Detta berodde antingen på överväxning av saprofyter eller att svampen av någon anledning ej bildat identifierbara strukturer. Ett urval av fotograferade symptom visas i Appendix.

Rågvete

Laboratorieanalyserna visade att rågvete främst drabbades av brunfläcksjuka S. nodorum hittades i stor utsträckning på inkuberade blad från obehandlade led (Tabell 8).

Tabell 8. Identifierade patogener i tio inkuberade bladfläckar med symptom, per bladnivå (1-3 räknat uppifrån) i rågveteförsöken, obehandlade led.

Table 8. Identified pathogens in ten leaf spots per leaf level (1-3 from above) in triticale field trials, untreated subplots.
Patogen
Pathogen
Viglunda
2000-07-05
Bladnivå [Leaf no]
Hagelstad
2000-07-20

Bladnivå [Leaf no]

Flistad
2000-07-07
Bladnivå [Leaf no]
Skattegården
2000-06-28
Bladnivå [Leaf no]
  1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
S. nodorum 4 5 1 8 9 6 5 5 3 1 2 2
R. secalis 6 - - 1 1 - 2 5 - 9 - -
D. tritici-repentis 1 - - 1 1 - 1 3 1 - - 1

 

Flest fynd gjordes på blad från Östergötland (Hagelstad och Flistad), särskilt på första och andra bladet. R. secalis förekom mest på flaggbladen, men var svår att identifiera längre ned i beståndet. Mest frekvent förekom R. secalis på flaggblad från Västergötland. På ett fåtal blad kunde D. tritici-repentis identifieras.

I led behandlade med Amistar dominerade fynd av S. nodorum (Tabell 9).

Tabell 9. Identifierade patogener i tio inkuberade bladfläckar med symptom, per bladnivå (1-3 räknat uppifrån) i rågveteförsöken, Amistarbehandlade led (1,0 l/ha).

Table 9. Identified pathogens in ten leaf spots per leaf level (1-3 from above) in triticale field trials, Amistar treatment (1,0 l/ha).
Patogen
Pathogen
Viglunda
2000-07-05
Bladnivå [Leaf no]
Hagelstad
2000-07-20
Bladnivå [Leaf no]
Fistad
2000-07-07
Bladnivå [Leaf no]
  1 2 3 1 2 3 1 2 3
S. nodorum 3 5 7 6 2 1 8 6 6
R. secalis 10 - 1 - - 2 - 3 -
D. tritici-repentis - - - - 1 - - 1 -
A. graminicola - 1 - 1 - - - - -
F. culmorum - - - - 1 - - - -

Förekomsten av D. tritici-repentis var låg. R. secalis kunde endast identifieras på ett fåtal av inkuberade bladbitar, utom på flaggbladen i försöket vid Viglunda där fläckar orsakade av R. secalis hittades på alla inkuberade bladbitar. Ascochyta graminicola Sacc. noterades på ett par ställen och fynd av en fusariumsvamp, troligen F. culmorum, gjordes på ett blad.

I Tilt Gel-ledet utfördes analyser av blad från Viglunda och Grumpan (Tabell 10).

Tabell 10. Identifierade patogener i tio inkuberade bladfläckar med symptom, per bladnivå (1-3 räknat uppifrån) i rågveteförsöken, Tilt Gel behandlade led (0,2 kg/ha).

Table 10. Identified pathogens in ten leaf spots per leaf level (1-3 from above) in triticale field trials, Tilt Gel treatment (0,2 kg/ha).
Patogen
Pathogen
Viglunda
2000-07-05
Bladnivå [Leaf no]
Grumpan
2000-07-24
Bladnivå [Leaf no]
  1 2 3 1 2 3
S. nodorum 6 8 4 4 10 1
R. secalis 1 1 - - -
D. tritici-repentis - - - 1 - -
A. graminicola 1 - - - - -
B. sorokiniana - 2 1 - - -

Trots litet urval ser man att S. nodorum tenderar att ta överhanden. R. secalis och D. triticirepentis förekommer mer sparsamt i detta led. Värt att nämna är att B. sorokiniana hittades på ett par ställen på blad från Viglundaförsöket.

Stereobehandlade led i Östergötland undersöktes endast översiktligt i ett försök (Tabell 11).

Tabell 11. Identifierade patogener i tio inkuberade bladfläckar med symptom, per bladnivå (1 -3 räknat uppifrån) i rågveteförsöket vid Hagelstad, Stereobehandlat led (1,0 l/ha).

Table 11. Identified pathogens in ten leaf spots per leaf level (1 -3 from above) in triticale field trial at Hagelstad, Stereo treatment (1,0 l/ha).
Patogen
Pathogen
Hagelstad
2000-07-20
Bladnivå [Leaf no]
  1 2 3
S. nodorum 8 1 1
R. secalis - - -
D. tritici-repentis 3 4 -
P. recondita - - 1
F. culmorum - 1 -

S. nodorum dominerar på flaggbladet, men förekommer i mindre utsträckning på lägre bladnivåer. I detta led hittades flest blad angripna av D. tritici-repentis.

PCR-analys

Fläckar som med okulära metoder (fuktig kammare + identifikation under stereolupp) bestämts vara orsakade av S. nodorum kunde i de flesta fall verifieras med positiva utslag från PCR-metoden. Enda tillfället metoderna inte gav samma resultat var på fläckar från Grumpan tagna i Tilt Gel-behandlat led. PCR-analysen av dessa blad gav negativt utslag trots att de okulärt bestämts vara orsakade av S. nodorum. God överensstämmelse var det även på de fläckar som bestämts till D. tritici-repentis.

Undersökningen av 30+30 blad från 2 olika behandlingar (0,2 kg/ha Tilt Gel och 1,0 l/ha Amistar) från försöket vid Viglunda, gav ganska tvetydiga utslag D. tritici-repentis kunde detekteras i sju av bladbitarna från Tilt Gel-ledet, trots att inga okulära bestämningar gjorts. I övrigt hittades ingen annan patogen trots att S. nodorum enligt okulära undersökningar förekommit ganska frekvent.

Råg

Fynden av patogena svampar på blad av råg var av ganska varierade slag. Överlag förekom S. nodorum och D. tritici-repentis ganska sparsamt. I försöket vid Bjertorp förekom R. secalis ganska frekvent, medan den i övriga försök var sällsynt. P. recondita och E. graminis noterades främst på tredje bladnivån i Yxstadförsöket (Tabell 12).

Tabell 12. Identifierade patogener i tio bladfläckar per bladnivå (1-3 räknat uppifrån) i rågförsöken, obehandlade led.

Table 12. Identified pathogens in ten leafspots per leaf level (1-3 from above) in rye field trials, untreated subplots.
Patogen
Pathogen
Yxstad
2000-06-20
Bladnivå [Leaf no]
Hassleholm
2000-06-21
Bladnivå [Leaf no]
Stockebäck
2000-06-21
Bladnivå [Leaf no]
Bjertorp
2000-06-20
Bladnivå [Leaf no]
  1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
S. nodorum - - - 1 1 - 1 3 - - - -
R. secalis 2 - - - - - - - 1 8 1 6
D. tritici-repentis - - - - - 1 1 2 - - - -
P. recondita - 1 3 - - - - - - 1 - 2
E. graminis - 1 5 - - - - - - - - -

I obehandlat led vid Hassleholm noterades inga fläckar orsakade av R. secalis.

Amistarbehandlat led undersöktes i råg i ett försök (Tabell 13).

Tabell 13. Identifierade patogener i tio bladfläckar per bladnivå (1 -3 räknat uppifrån) i rågförsöket vid Hassleholm, Amistarbehandlat led (1,0 l/ha).

Tabell 13. Identified pathogens in ten leafspots per leaf level (1-3 from above) in rye field trial at Hassleholm, Amistar treatment (1,0 l/ha).
Patogen
Pathogen
Hassleholm
2000-06-21
Bladnivå [Leaf no]
  1 2 3
S. nodorum 1 1 1
R. secalis - 1 6
D. tritici-repentis - - -

Här noterades R. secalis främst på tredje bladet.

PCR-analys

Den PCR-baserade analysen av rågblad resulterade i dåligt samband mellan analysresultat och okulär bestämning vad gäller S. nodorum. Endast en av de fläckar, som genom identifiering av konidier bestämts vara orsakade av denna patogen, kunde verifieras med PCR-metoden. Dessutom gav detta prov, taget på ett flaggblad i obehandlat led vid Hassleholm, ett svagt utslag. Fläckar som med osmosmetoden bestämts vara orsakade av D. tritici-repentis kunde i två av tre fall verifieras med PCR-metoden.

Axstudier

I de ax som inkuberades fuktigt iakttogs myceltillväxt efter några dagar. Denna kunde inte kopplas ihop med något specifikt symptom. I många fall utgjordes detta mycel av Fusarium spp. I en stor del av de ax med myceltillväxt kunde F. poae noteras men i många fall kunde inte mycelet med säkerhet identifieras. I de fall pyknider av S. nodorum eller S. tritici förekom i axen kunde dessa observeras relativt omgående. Påträffade patogener i ax av råg och rågvete framgår av Tabell 14.

Tabell 14. Förekomst av några patogener (imperfekta och perfekta stadier i förekommande fall) i ax av rågvete och råg från Östergötland.

Table 14. Occurrence of some pathogens (imperfect and perfect stages) in ears from triticale and rye in Östergötland.
Patogen
Pathogen
Rågvete
Triticale
Råg
Rye
Kommentar
Annotation
S. tritici/M. graminicola förekommer förekommer mer i senare stadier
S. nodorum/P. nodorum förekommer förekommer Ascosporer funna
Fusarium spp. (främst F. poae) mkt. frekvent mkt. frekvent mycel och mikrokonidier
M. nivale frekvent förekommer mer i senare stadier
    (perithecier)  

Rågvete

I axen av rågvete förekom myceltillväxt av F. poae tämligen frekvent. I axen från de tidiga provtagningarna (20/7) hittades F. poae i högre omfattning än i axen från den sena provtagningen. I vissa led påträffades F. poae i samtliga insamlade ax. I övrigt noterades inga skillnader mellan olika behandlingar. Perithecier av M. nivale hittades i obehandlat led samt i led behandlat Stereo i axen från den sena provtagningen (2/8 resp. 4/8). M. nivale förekom även i enstaka ax från den tidiga provtagningen. S. nodorum påträffades i form av pyknider i axen. Vid ett tillfälle påträffades också svampens sexuella stadium P. nodorum i form av ett perithecium innehållande ascosporer. S. tritici förekom, i form av pyknider med konidier, i axen från det senare provtagningstillfället. S. tritici kunde verifieras med PCR på ett av de tolv ax som valts ut för analys i rågvete. Vid PCR-analys av skärmfjäll med symptom av S. nodorum erhölls inga positiva resultat.

Råg

Även i råg noterades myceltillväxt av F. poae, i vissa fall i upp till 80% av axen från de olika försöksleden. Ingen skillnad kunde iakttagas mellan olika försöksplatser, tidpunkter eller behandlingar. M. nivale kunde identifieras i form av perithecier med ascosporer samt som sporodochier med konidier. S. nodorum påträffades i axen i form av pyknider. Pyknider av S. tritici hittades i axen från den sena provtagningen i Yxstad. S. tritici kunde verifieras med PCR på tre av tre ax som valts ut för analys i råg. Vid PCR-analys av skärmfjäll med symptom av S. nodorum erhölls inga positiva resultat.

Diskussion

Rågvete och råg drabbas av ett flertal olika bladfläcksjukdomar. Dominerande i rågvete är brunfläcksjuka som orsakas av patogenen S. nodorum. På blad av råg är det främst sköldfläcksjuka, orsakad av svampen R. secalis, som förekommer. D. tritici-repentis förekommer ganska sparsamt i båda grödorna och kan tänkas ha ganska liten betydelse för skördenivån. Då det är frågan om ett komplex av flera olika svampar som infekterar bladen kan det vara svårt att hitta en metod som visar betydelsen av de olika svamparna. Denna studie visar bland annat att fältgradering utförd under sommaren korrelerar ganska bra med skördenivån. PCR-baserade metoden visade sig även vara en användbar metod. Dels kan den användas till att härleda olika symptom till rätt patogen, dels kan man redan innan symptomen utvecklats detektera förekomst av patogenen.

Växtskyddssäsongen inleddes med relativt torr väderlek under våren. Detta begränsade symptomutvecklingen av bladfläcksvampar tidigt på säsongen varför många bestånd såg friska ut relativt länge. Säsongen avslutades med blöt väderlek i juli vilket gynnade spridning av bladfläcksvamparna. Skillnader i angreppsgrad mellan behandlade och obehandlade led kunde iakttagas först senare på säsongen.

Rågvete

Fältgraderingarna skilde sig åt mellan olika försök och försöksled. Försöket vid Hagelstad hade redan vid en snabb översikt i fält märkbart svaga angrepp och försöket vid Grumpan hade mycket svaga angrepp. Graderingen i fält ger dock inte någon klar bild av orsaken till den döda bladytan i grödan, då det i fält är mycket svårt att dela upp angreppen i olika symptom. Vidare var den angripna bladytan relativt liten när de flesta graderingarna utfördes. I ett fält utfördes en sen gradering 20 juli varvid angreppen kunde konstateras ha ökat betydligt. Låga angrepp i början av säsongen kan således, förmodligen beroende på väderlek, utvecklas till mycket betydande sådana senare under säsongen. För att följa den kvantitativa utvecklingen av bladfläcksvamparna under säsongen skulle graderingar vid senare tillfällen ha genomförts i fler fält.

Resultaten från laboratorieundersökningen av rågveteblad bekräftar till viss del misstankarna om att de bladfläcksvampar som är betydande i vete också är betydande i rågvete. Detta stämmer överens med bland annat Arseniuks et al. (1996) uppfattning. Under våren påträffades pyknider av S. nodorum på äldre blad som inkuberats fuktigt. Vid stråskjutning påträffas dock inte patogenen på yngre blad. Detta kan tänkas förklaras av att de äldre bladen infekterats på hösten, men att de nybildade bladen på våren ej hunnit bli infekterade. Torr väderlek under våren torde vidare ha bidragit till att minimera förekomsten av tidiga infektioner av S. nodorum med tanke på svampens krav på fukt för infektion (Hedene & Olofsson 1994).

I det bladmaterial som samlades in under sommaren dominerade S. nodorum som orsak till bladfläckar. I materialet från obehandlat led verkade bladen från Hagelstad ha något högre och bladen från Skattegården något lägre förekomst av S. nodorum. Orsakerna till detta kan vara flera men materialet från Hagelstad är insamlat något senare och det från Skattegården något tidigare än övrigt material. Det förefaller rimligt att anta att angreppen ökat i omfattning under denna tid varför det sent insamlade materialet borde innehålla mer utvecklade angrepp. Därmed är det lättare att vid inkubering få fram sporulerande pyknider i sent insamlat material. Övriga faktorer som kan påverka skillnader i angreppsgrad mellan olika fält är växtföljd, nederbördsmängd och jordbearbetning. Vilken av dessa faktorer som är mest avgörande för skillnader i angreppsnivå mellan de olika fälten är svår att göra. I studien utgör fältet vid Flistad ett exempel på mycket dålig växtföljd där rågvete föregicks av rågvete. För att få en så rättvis bild av olika behandlingar bör fältförsöken ligga på platser som återspeglar växtföljder i området. Fält med dåliga växtföljder samt hög marksmitta kan ge tydligare bekämpningseffekter med bättre bekämpningsnetto och därmed missvisande resultat i försöken.

S. nodorum påträffades även i axen vilket inte kan anses som oväntat med tanke på den höga angreppsgraden i bladmassan. Utöver S. nodorum identifierades på bladen även D. triticirepentis och R. secalis. Då D. tritici-repentis förekom i lägre utsträckning än S. nodorum verkar det rimligt att bedöma dess skördesänkande betydelse som ganska måttlig. R. secalis förekommer i såväl obehandlade som behandlade led i försöken med undantag för det led som behandlats med Stereo. Möjligen är detta en återspegling av just det preparatets goda effekt mot R. secalis.

Högst frekvens av sköldfläcksjuka i rågvete noterades på flaggbladen. Detta skulle kunna tänkas bero på att andra svampar skärmar av symptom av R. secalis längre ned i beståndet. Möjligt är att R. secalis infekterar bladen lättare än S. nodorum tidigt på säsongen när temperaturen fortfarande är förhållandevis låg (Hedene & Olofsson 1994). R. secalis skulle därmed få ett försprång framför S. nodorum och snabbare klättra uppåt i beståndet till flaggbladen. Därefter skulle infektion av S. nodorum lättare kunna ske i bladfläckar redan orsakade av R. secalis. Symptom av S. nodorum skulle därigenom kunna överskugga symptom av R. secalis och på detta sätt förklara varför sköldfläcksjuka inte observeras i så stor omfattning längre ned i beståndet. En annan möjlig förklaring till att R. secalis påträffades ofta på flaggbladen skulle kunna vara att patogenens konidier i viss omfattning spridits med vinden. Sporerna skulle därmed lättare kunna infektera flaggbladen där konkurrensen med S. nodorum är mindre.

Bladfläckar orsakade av S. tritici kunde inte konstateras i rågvete även om pyknider av svampen påträffades i ett flertal ax från Flistad och Hagelstad. Då symptom av svampen på blad är mycket typiska med sina svarta ytliga pyknider (Berggren-Gustafsson & Djurle 1993), borde svampen vid förekomst kunna ha observerats. Slutsatsen blir således att svampen ofta saknas på blad, eller åtminstone detta år inte hunnit bilda pyknider, även om den påträffas i ax. Att smittan kan ha överförts till axen med vindspridda ascosporer utan att bladen infekterats utgör ytterligare en tänkbar förklaring (Hunter et al. 1999).

De PCR-baserade analyserna verifierade att S. nodorum och D. tritici-repentis som orsakar bladfläckar i vete även orsakar symptom i rågvete. Det verkar på denna grund högst sannolikt att det är samma form av S. nodorum och D. tritci-repentis som är orsaken till brunfläcksjuka och bladfläcksjuka i vete som i rågvete. Någon rasspecialisering skulle i så fall inte föreligga.

Bekämpningsförsöken i rågvete gav detta år relativt låga merskördar. Högst merskörd gav behandling med 1,0 l/ha Amistar följt av 0,5 l/ha Amistar. Sammantaget förefaller bekämpningsekonomin i fungicidbehandling av rågvete relativt svag. I ÖSF och FiV har behandling med 1,0 l/ha Amistar vid axgång gett ett netto överstigande 100 kr i åtta av 24 försök 1997-2000. Vid dessa beräkningar har den aktuella merskörden för varje försök och ett pris för rågvete på 0,96 kr/kg använts. Körkostnaden har enligt schablon satts till 100 kr/ha och preparatkostnaden till 485 kr/ha. Detta utgör dagsaktuella priser varför förutsättningarna kan förändras från år till år. Den lägre dosen av Amistar (0,5 l/ha) har i försöken 1999-2000 gett bättre bekämpningsnetto än dosen 1,0 l/ha. Tilt Gel har endast 1998 gett positivt bekämpningsnetto. Då variansanalysen av årets försök dessutom visar att effekten av de olika behandlingarna inte skiljer sig signifikant från varandra vare sig med avseende på död bladyta eller skörd bör den högre dosen av Amistar ifrågasättas.

Vissa år kan en kemisk behandling av bladfläcksvampar i rågvete vara motiverad, men på det hela taget kan denna insats ifrågasättas. Att merskördarna i rågvete blivit förhållandevis låga är svårt att förklara. En tänkbar förklaring kan vara den tidigare avmognaden jämfört med t.ex. höstvete. En kemisk bekämpning av bladfläcksvampar i rågvete blir därför inte lika betydande då bladytan inte behöver hållas grön så länge. Vidare kan tänkas att en relativt stor del av assimilationen under senare delen av säsongen sker genom de borstförsedda axen, varför en angripen bladmassa inte påverkar assimilationen så mycket. Denna studie kan inte klargöra den kvantitativa betydelsen av svampsjukdomar som S. nodorum i axen. Hypotesen som Arseniuk (1996) lägger fram om att rågvete är en relativt frisk gröda torde stämma.

Råg

Som tidigare nämnts är sköldfläcksjuka den vanligaste sjukdomen på råg. I fältgraderingarna utförda under sommaren 2000 anses graderade angrepp av bladfläcksvampar nästan uteslutande vara orsakade av R. secalis.

På laboratorium identifierades R. secalis på alla tre bladnivåer, men det kunde emellertid inte konstateras att R. secalis förekom mer frekvent på lägre blad. I många fall var det snarare lättare att se tydliga symptom på flaggbladen än på lägre blad. Orsaken till detta kan vara att angreppen på äldre bladnivåer förmodligen blir mer diffusa och svårare att fastställa visuellt. Konidier av R. secalis är också lättare att observera vid färska angrepp varför chansen att påträffa dessa i bladvävnad med långt framskridna angrepp dock får anses som mindre (Svensson pers. med.). Dessutom förekommer fler saprofyter längre ned i beståndet.

Förekomsten av 5. nodorum och D. tritici-repentis är så låg att dessa svampar inte kan anses ha någon betydelse för skördeutfallet i råg. Därför beaktades de inte vid graderingarna. Ett frågetecken kvarstår kring varför inga bladfläckar orsakade av S. fritid hittades i materialet från Yxstad då svampen kunde konstateras i axen. Värt att notera är att S. nodorum påträffades även i axen. Att de PCR-baserade analyserna endast i något enstaka fall verifierar förekomst av S. nodorum och D. tritici-repentis kan tolkas på flera sätt. Dels kan den visuella identifieringen ha varit bristfällig och dels kan det i råg röra sig om en annan varitet eller art. Resultatet utesluter dock inte att det rör sig om S. nodorum. Intressant är också att S. tritici kunde verifieras i axen av råg. Detta tyder ju på att svampar av släktena Stagonospora och Septoria som angriper vete även kan angripa råg. Dessa svampar är enligt Eyal (1999) relativt ospecialiserade.

Brunrost som påträffades vid graderingarna i Karleby och Yxstad (ÖSF) har förmodligen haft en betydande skördepåverkan. Angreppen visade sig också bli störst vid Karleby där rostpustlar kunde observeras i material redan tidigt i maj vid grödans stråskjutning. I fältförsöken har bekämpning med Amistar gett relativt höga skördeökningar på ca 900 kg/ha. Amistars känt goda effekt mot rostsvampar tillsammans med dessa merskördar stärker detta resonemang.

Mjöldagg påträffades i betydande omfattning endast i försöket vid Yxstad, där angreppen var höga redan vid stråskjutning. Mjöldaggens skördesänkande betydelse i rågen är emellertid tveksam. Bekämpning riktad mot mjöldagg med 0,5 l/ha Forbel vid grödans stråskjutning som senare kompletteras med 0,5 l/ha Amistar vid axgång har inte gett större merskörd än behandling med enbart 0,5 l/ha Amistar vid axgång. Enligt fältgraderingarna har dock behandlingen med Forbel haft tydlig effekt mot mjöldaggen. Rågens tidiga mognad kan medföra att svampangreppen ej leder till så stora skördesänkningar (Lind 1985). Då variansanalysen av årets försök dessutom visar att effekten av de olika behandlingarna inte skiljer sig signifikant från varandra vare sig med avseende på död bladyta eller skörd bör den högre dosen av Amistar ifrågasättas.

Merskördarna vid kemisk bekämpning i råg är i genomsnitt något högre än i rågvete. Detta kan i viss mån bero på att rågen i många av försöken har avkastat bättre vilket i sin tur borde öka förutsättningarna för en större merskörd vid kemisk behandling. En annan tänkbar förklaring är att rågen drabbas, förutom av bladfläcksvampar, även av rost och mjöldagg.

Årets fältförsök ger ett positivt bekämpningsnetto på ca 200 kr/ha för behandling med 0,2 kg/ha Tilt Gel, 1,0 l/ha Amistar och 0,5 l/ha Amistar med samma beräkningsunderlag som för rågvete, frånsett ett högre pris för rågen (1,01 kr/kg). Under åren 1997-2000 har behandling med 1,0 l/ha Amistar varit lönsam i 14 av 24 försök (Försöksrapporter 1997-2000). De mycket höga merskördarna vid Amistarbehandling på Bjertorp och Hassleholm förblir ett frågetecken då svampangreppen enligt graderingarna var relativt låga i dessa fält. Eventuellt har angreppen accelererat efter graderingens utförande och därmed fått större betydelse för skördeutfallet.

Vad kan resultaten användas till?

Graderingar av fältförsök

Graderingsresultaten anger andel död bladyta i det övre bladverket. Detta kan användas för att jämföra skillnader mellan olika behandlingar i försöken, skillnader mellan olika platser och olika årsmåner samt som en beskrivning av angreppens utveckling under säsongen. Fältgraderingen är en ganska säker metod då man begränsar sig till att gradera död bladyta. Med olika graderingsmallars hjälp kan man få ett mått på hur stor del av bladyta som inte är grön och därmed inte bidrar till nettoassimilationen. Det statistiskt fastställda sambandet mellan död bladyta vid graderingarna på blad två och tre och skördenivå (p-värde < 0,05) utgör ett tydligt tecken på att angreppsnivån har betydelse för skördens storlek. Detta är intressant då graderingarna är utförda relativt tidigt på säsongen då skillnader i effekt mellan olika behandlingar ej borde vara speciellt accentuerade.

Problem uppstår genast då man skall gradera olika svampars förekomst. Symptomen är så likartade och när angreppen blir mer omfattande är det mycket svårt att bedöma hur stor del av bladytan som varje patogen angripit. Till detta kommer vissning orsakad av andra faktorer. Andra felkällor i graderingarna kan uppstå på flera sätt. Andel angripen bladyta överskattas ofta vid små angrepp och underskattas lätt vid starka angrepp. Att graderingarna utförs av olika personer kan ge olika resultat då två personer sällan bedömer storleken av ett angrepp på samma sätt. Tidpunkten för graderingens utförande har också betydelse då omfattningen av ett angrepp i regel ökar under säsongen. I detta sammanhang kan även diskuteras när ett försök bör graderas. Vid tidiga graderingar kan angrepp av bladfläcksvampar och död bladyta orsakad av annan faktor lättare åtskiljas. Vid senare graderingar ökar svårigheten att skilja på dessa men istället ökar förmodligen skillnaden mellan behandlade och obehandlade försöksled. Trots att felkällor finns har denna studie givit bra graderingsresultat, då korrelationen mellan angripen bladyta och skörd var god.

Analys av bladfläckar

Laboratorieanalysen i sig kan inte, med tanke på materialets begränsade storlek och med tanke på att olika metoder användes, anses återspegla de enskilda patogenernas betydelse för skördeutfallet. Man kan dock dra slutsatser om vilka patogener som dominerar i beståndet. Tillsammans med skörderesultaten torde man få en något klarare bild av bladfläcksvamparnas identitet och betydelse.

Problemet med bladfläcksvamparna, kanske framför allt på rågvete, är att symptomen är väldigt diffusa och likartade för de olika dominerande svamparna S. nodorum, R. secalis och D. tritici-repentis). Vid blandinfektion blir det svårt att uppskatta de olika patogenernas betydelse. Lättast att få att sporulera i fuktig kammare är S. nodorum. D. tritici-repentis detekteras lämpligast med osmosmetoden (Svensson pers. med.).

PCR-metoden har i många fall visat sig fungera på bladmaterial av rågvete och råg. Utfallet av ett PCR-test blir antingen negativt eller positivt. Ett positivt resultat innebär att den specifika sekvensen för patogenen testet utfördes på var närvarande. Högst sannolikt var bladvävnaden i dessa fall infekterad av den aktuella patogenen. Infektionen behöver dock inte vara långt framskriden då PCR-testen är mycket känslig. Positiva resultat kan fås även om svampinfektionen inte ännu utvecklat synbara symptom. (Beck & Ligon 1995). Ett negativt resultat av ett PCR-test kan dock förklaras på flera sätt. Det första alternativet kan vara att patogenen helt enkelt inte var närvarande. Även om patogenen var närvarande kan amplifieringen av den specifika sekvensen ha misslyckats då själva metoden är känslig för alltför hög eller låg koncentration av DNA. Detta utgör ett problem vid analyser av bladvävnad då förstås också en stor mängd DNA från bladvävnaden följer med vid extraktionen. Viss metodutveckling återstår (Gidlund pers. med.).

Således finns metoder för att analysera de vanligaste bladfläcksvamparna på rågvete och råg. Då problem uppstår när alla patogener analyseras med samma metod, blir det svårt att exakt kvantifiera de olika svamparnas betydelse. Vidare måste man av praktiska skäl begränsa sig till så få metoder som möjligt. En brist är att ingen snabb och säker metod för identifiering av R. secalis är framtagen. För analyserna av svampar i ax gäller det nyss nämnda i ännu högre utsträckning, då det i insamlade ax av rågvete och råg saknades visuella symptom att koppla till olika patogener.

De patogener man under optimala och gynnsamma förhållanden kan odla fram på laboratorium, kanske inte alls överensstämmer med de patogener som orsakar mest skador i fält. Metoden som används kan också vara bristfällig för att upptäcka vissa patogener eller för att upptäcka svampar i vissa stadier. Att man inte hittar någon svamp i bladfläcken i fråga behöver alltså inte betyda att någon patogen inte är orsaken. Fläcken kan vara för ung eller svampen obenägen att sporulera. Vissa fläckar kan även ha andra orsaker såsom mekaniska skador, insektsangrepp, sprutskador, fysiologiska fläckar eller tillväxtstörning. En annan vanlig orsak är att patogenen som ursprungligen orsakade fläcken avskärmas av andra patogener eller saprofyter. Blad insamlade i slutet av insamlingsperioden och blad från lägre bladnivåer var ofta bruna och vissnande. Risken för tillväxt av saprofyter är då överhängande. Den vanligaste saprofyten i denna undersökning var Altemaria spp. och Cladosporium spp.

I ett bestånd med mycket fläckar som flyter ihop, är det svårt att göra en uppskattning av fördelningen av olika patogener. Man måste skilja på angreppsgrad och fördelning mellan olika patogener. Genom att jämföra behandlingar och graderingar med de merskördar som erhållits, kan man förstå hur man bäst bekämpar olika typer av angrepp. Behovsanpassning både av mängd och preparat är en viktig del i en mer pressad odling.

Sammanfattning

Karlsson, A. & Karlsson, T. (2000). Bladfläcksvampar i rågvete och råg

Rågvete och råg har länge betraktats som två relativt friska grödor. Det råder en del osäkerhet om vilka svampsjukdomar som angriper rågvete och symptomen av dessa. Kemisk bekämpning av svampsjukdomar i dessa grödor har diskuterats flitigt på senare år.

Fältförsök med olika fungicider i rågvete och råg studerades på sex platser. För varje gröda valdes tre fält i Östra Sverigeförsökens (ÖSF) område och tre fält i Försök i Västs (FiV) område. I rågvete studerades behandlingar med propikonazol, azoxystrobin och cyprodinil+propiconazol och i råg studerades behandlingar med propikonazol, azoxystrobin och fenpropimorf+azoxystrobin. Angrepp av bladfläcksvampar graderades som död bladyta för alla behandlingar i försöken. De tre översta bladen från plantor i olika led samlades in och inkuberades i fuktig kammare varefter olika bladfläcksvampar kunde identifieras under stereolupp och mikroskop. Osmosmetoden och PCR användes också för detektion av olika bladfläcksvampar medan rost och mjöldagg identifierades genom okulär besiktning. Ett antal ax samlades även in från försöken i ÖSF.

Signifikanta skördeökningar erhölls för behandling med azoxystrobin och cyprodinil+propiconazol i rågvete och för azoxystrobin i råg. Graderingsresultaten visar att angreppen var låga i början av säsongen ända fram till juni månad varefter de tilltog kraftigt. Behandling med azoxystrobin och cyprodinil+propiconazol i rågvete och azoxystrobin i råg uppvisade signifikant lägre angrepp vid graderingarna.

Förekomst av svampar på blad i rågvete utgjordes av Stagonospora nodorum, Rhynchosporium secalis och Drechslera tritici-repentis i fallande ordning. I råg utgjordes motsvarande observation av R. secalis, S. nodorum och D. tritici-repentis. Puccinia graminis och Erysiphe graminis påträffades i några av rågförsöken.

I ax av både rågvete och råg påträffades S. nodorum, S. tritici, Michrodochium nivale och Fusarium spp.. Bland Fusarium spp. var F. poae mycket vanlig men då visuella symptom saknades kunde inte infektion av svampen säkerställas. Skillnader mellan obehandlade och behandlade led kunde inte iakttagas.

PCR-analyser på blad- och axvävnad från både rågvete och råg bekräftar att S. nodorum, S. tritici och D. tritici-repentis som infekterar vete även kan infektera rågvete och råg.

En signifikant säkerställd korrelation förelåg mellan graderingsresultatet och skördens storlek. Ett svagt angrepp resulterade i en högre skörd än ett starkt angrepp.

Referenser

Anonym (2000) Bekämpningsrekommendationer. Växtskyddet informerar, Jordbruksverket, Växtskyddscentralen, Linköping/Uppsala.

Arseniuk, E., Fried, P.M., Winzeler, H. & Czembor, H.J. (1991) Comparison of resistance of triticale, wheat and spelt to Septoria nodorum blotch at the seedling and adult plant stages. Euphytica 55:43-48.

Arseniuk, E., Goral, T. & Czembor H. J. (1993) Reaction oftriticale, wheat and rye accessions to graminaceous Fusarium spp. infection at the seedling and adult plant growth stages. Euphytica 70:175-183.

Arseniuk, E. Triticale diseases - a review (1996) In: Guedes-Pinto, H., Darvey, N. & Camide, V.P. (eds) Triticale: Today and tomorrow. 499-525. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.

Arseniuk, E., Góral, T., Sowa, W., Czembor, H.J., Krysiak, H. & Scharen, A.L. (1997) Transmission of Stagonospora nodorum and Fusarium spp. on triticale and Wheat Seedand the Effect of Seedborne Stagonospora nodorum on Disease Severity under Field Conditions. J Phytopathol 146:339-345.

Bahadur, P., Singh, D.V., Srivastava, K.D., Aggarwal, R. & Jain, S.K. (1998) Multiple disease resistance in wheat and tritcale. Indian Phytopathology 51 (1): 68-71.

Beck, J. J. & Ligon, J.M. (1995) Polymerase Chain Reaction Assays for the Detection of Stagonospora nodorum and Septoria tritici in Wheat. Phytopathology 85:319-324.

Bergren-Gustafsson, B. & Djurle, A. (1993) Vetets brunfläcksjuka. Faktablad om Växtskydd 12 J; Jordbruk, SLU Info, Uppsala

Bojarczuk, M. & Bojarczuk, J. (1985) Breeding of Rye Resistant to Fungous Diseases. EUCARPIA Meeting of The Cereal Section on Rye, Svalöv, Sweden

Chelkowski, J., Manka, M., Kwasna, H., Visconti, A. & Golinski, P. (1989) Fusarium sporotrichioides Sherb., Fusarium tricinctum (Corda) Sacc. and Fusarium poae (Peck) Wollenw. - Cultural Characteristics, Toxinogenicity and Pathogenicity Towards Cereals. J Phytopathol 124:155-161

Djurle, A. (1992) Sköldfläcksjuka. Faktablad om Växtskydd 9 J; Jordbruk, SLU Info, Uppsala

Engström, K., Brishammar, S., Svensson, C., Bengtsson, M. & Andersson, R. (1993) Anthraquinoner from some Drechslera species and Bipolaris sorokiniana. Mycol Res 97 (3):382-384.

Eyal, Z. (1997) Breeding for Resistance to Septoria and Stagonospora Diseases of Wheat. In: Ed. Lucas, J.A., Bowyer, P. & Anderson, H.M., Septoria on Cereals: a Study of Pathosysytems. 1999. 332-344, Wallingford: CAB International

Eyal, Z. (1999) Septoria and Stagonospora Diseases of Cereals: A Comparative Perspective. In: Ed. Lucas, J.A., Bowyer, P. & Anderson, H.M., Septoria on Cereals: a Study of Pathosystems. 1999. 131-160. Wallingford: CAB International

Eyal, Z. & Talpaz, H. (1990) The combined effect of plant stature and maturity on the response of wheat and triticale accessions to Septoria tritici. Euphytica 46:133-141.

Försöksrapporter (1997, 1998, 1999 & 2000) Resultat från växtodlingsförsöken i Södermanland, Östergötland, Örebro och norra Kalmar län.

Försöksrapporter (1997, 1998, 1999 & 2000) Sammanställning av resultat från växtodlingsförsök utförda i O P R S län. Försök i Väst. Hushållningssällskapet, Skara

Gustafsson, G. & Jahr, K. (1994) Växtskydd såret 1994. Södermanland, Östergötland och Örebro län. Jordbruksinformation 1, Ogräs- och växtskyddscentralen Linköping

Gustafsson, G. & Djurberg, A. (1995) Växtskyddsåret 1995. Södermanland, Östergötland och Örebro län. Jordbruksinformation 17. Ogräs- och växtskyddscentralen Linköping

Gustafsson, G. & Djurberg, A. (1998) Växtskyddsåret 1998. Södermanland, Östergötland och Örebro län. Jordbruksinformation 18. Växtskyddscentralen Linköping/Uppsala

Gustafsson, G. & Djurberg, A. (1999) Växtskyddsåret 1999. Södermanland, Östergötland och Örebro län. Jordbruksinformation nr 26. Växtskyddscentralen Linköping/Uppsala

Haesaert, G., Derycke, V. & Latre, J. (1999) Major diseases of triticale and their control under Belgian growing conditions. In: Proceedings, 51st International symposium on crop protection. Gent, Belgium, May 4 1999. Part II. Mededelingen 64:3b, 447-453.

Hedene, K-A. & Lerenius, C.. (1998) Växtskyddsåret 1998. Västergötland, Dalsland, Bohuslän och Värmland. Jordruksinformaton 17. Växtskyddscentralen Skara

Hedene, K-A. & Olofsson, B. (1994) Sakdegörare på lantbruksgrödor. Stockholm: LT:s Förlag.

Henriksson, P. (1990) Utvärdering av blad- och axresistens mot Septoria nodorum (Berk.) Berk. i vårvete vid olika utvecklingsstadier. Examensarbeten SLU. Institutionen för skogs- och växtskydd. 1990:2

Hunter. T., Coker, T.T. & Royle, D. J. (1999) Studies on the Sexual Phase of Leaf Blotch in UK Winter Wheat. In: Ed. Lucas, J.A., Bowyer, P. & Anderson, H.M., Septoria on Cereals: a Study of Pathosysytems. 1999. 108-114 Wallingford: CAB International

Hyltén-Cavallius, I. (1984) Vetets blodfläckssjuka (Drechslera trittci-repentis (Died) Shoem.) - biologi och bekämpning. Examensarbeten 1984:1. Institutionen för växt och skogsskydd. Sveriges lantbruksuniversitet.

Jensen, J.P. & Nielsen, G.C. (1998) Markens sygdome og skadedyr. Dalum Landbrugsskoles Forlag 1998, Odense, Danmark

Jørgensen, H.J.L. & Smedegaard-Petersen, V. (1999) Host-Pathogen Interactions in the Septoria-Disease Complex. In: Ed. Lucas, J. A., Bowyer, P. & Anderson, H.M. Septoria on Cereals: a Study of Pathosystems. 1999. 131-160. Wallingford: CAB International

Knight, S. V., Anthony V. M., Brady, A. M., Greenland, A. J., Heany, S. P., Murray, D. C., Powell, K. A., Schulz, M. A., Spinks, C. A., Worthington, P. A. & Youle, D. (1997) Rationale and Perspectives on the Development of Fungicides. Annual Review of Phytopathology 1997 35: 87-109

Lerenius, C. & Hedene, K-A. (1994) Växtskyddsåret 1994. Västergötland, Dalsland, Bohuslän och Värmland. Jordruksinformaton 4. Växtskyddscentralen Skara

Lerenius, C. & Hedene, K-A. (1995) Växtskyddsåret 1995. Västergötland, Dalsland, Bohuslän och Värmland. Jordruksinformaton 20. Växtskyddscentralen Skara

Lind, V., Foroughi-Wehr, B. & Wenzel, G. (1985) The Variation of Mildew Resistance within and Between Population Varieties of Rye and Prospects for the Production of Inbred Lines via Anther Culture. EUCARPIA Meeting of The Cereal Section on Rye, Svalöv, Sweden

Martynuik, S. (1992) Susceptibility of winter cereals to leaf stripe. Ochrona-Roslin 36 (10):7-8.

Martynuik, S., Stachyra, A. & Wroblewska, B. (1995) Disease levels in winter wheat, rye and triticale grown on soil artificially inoculated with Cephalosporium gramineum. Eur J Plant Pathol 101:701-705.

Miedaner, T. & Perkowski, J. (1996) Correlations among Fusarium culmorum head blight resistance, fungal colonization and mycotoxin content in winter rye. Plant Breeding 115:347-351

Miedaner, T. & Schilling, A. G. (1996) Genetic variation of aggressiveness in induvidual field populations of Fusarium graminearum and Fusarium culmorum tested on young plants of winter rye. Eur J Plant Pathol 102:823-830

Milus E. A. & Parsons C. E. (1994) Evaluation of foliar fungicides for controlling Fusarium head blight of wheat. Plant Disease 78 (7): 697-699

Murray, T.D. & Walter, C. C. (1991) Influence of pH and matric potential on sporulation of Cephalosporuim gramineum. Phytopathology 81:79-84

Nowicki, B., Zamorski, C. & Schollenberger, M. (1996) Pathogenic seed-borne fungi of triticale. Acta-Agrobotanica. 49 (1-2):07-114.

Olvång, H. (1998) Vetets bladfläcksjuka, Faktablad om Växtskydd 90J; Jordbruk, SLU Info, Uppsala

Olvång, H., Svensson, C. & Waern, P. (1995) Angrepp av Cephalosporium gramineum på rågvete 1995. Växtskyddsnotiser 59:4, 121-124. Sveriges lantbrukuniversitet.

Persson, P. & Olvång H. 2000. Gulstrimsjuka. Faktablad om Växtskydd 23 J; Jordbruk, SLU Info, Uppsala

Statistiska centralbyrån (2000), Jordbruksstatistisk årsbok 2000

Schein, R.D. & Kerelo, J.W. (1956) Culturing Rhynchosporium secalis. Plant Disease Reporter. 40:814-815.

Shah, D.A., Bergstrom, G.C. & Sorrells, M.E. (2000) Differential Seed Infection of Wheat Cultivars by Stagonospora nodorum. Plant Dis 84:749-752.

Svedinger, I. (1984) Gulstrimsjuka Cephalosporium gramineum - litteraturöversikt, inventering i vallar och bedömning av sortskillnader. Examensarbeten 1984:6. Institutionen för växt och skogsskydd. Sveriges lantbruksuniversitet.

Svensson, C. (1981) Ny metod för bestämning av utsädesburna sjukdomar. Nordisk växtskyddskonferens 1981, del 1. Växtskyddsrapporter. Jordbruk 15:115-118. Sveriges lantbruksuniversitet.

Synchrova, E. (1998) Diseases of triticale in Bohemia. 1 ed. Nitra (Slovak Republic). SPU. 102:47-51.

Weise, M.W. (1987) Compendium of wheat diseases. 2 ed. American Phytopathological Society. St. Paul, Minnesota. USA.

Weity, R.E. & Metzger R.J. (1996) First report of scald of triticale caused by Rhynchosporium secalis in North America. Plant Dis 80:1220-1223.

Zadoks, J. C., Chang, T. T. & Konzak, C. F. (1974) A decimal code for the growth stage of cereals. Weed Research 14 (6): 415-421

Zillinsky, F. J. (1983) Common Diseases of Small Gram Cereals: A Guide to Identification, CIMMYT, Mexico

Åstöm, B. (1983) Virusunder sökning av komets sköldfläcksjuka (Rhynchosporium secalis (Oud.) Davis). Examensarbeten 1982:9. Institutionen for Växt och Skogsskydd. Sveriges Lantbruksuniversitet.

Personliga meddelanden

Djurberg, A. (2000) Statens Jordbruksverk, Växtskyddscentralen Linköping.

Gidlund, A. (2000) Institutionen för ekologi och växtproduktionslära, Sveriges Lantbruksuniversitet, Uppsala.

Gustafsson, G. (2000) Statens Jordbruksverk, Växtskyddscentralen Linköping. Merker, A. (2000) Institutionen för växtvetenskap, Sveriges Lantbruksuniversitet, Alnarp.

Svensson C. (2000) Institutionen för ekologi och växtproduktionslära, Sveriges Lantbruksuniversitet, Uppsala.

Internetkällor

Gustafsson, G. & Djurberg, A. (1996) Växtskyddsåret 1996. Södermanland, Östergötland och Örebro län. Jordbruksinformation nr 9. Växtskyddscentralen Linköping. www.sjv.se/vsc senast ändrad 2000-12-03

Gustafsson, G. & Djurberg, A. (1997) Växtskyddsåret 1997. Södermanland, Östergötland och Örebro län. Jordbruksinformation nr 18. Växtskyddscentralen Linköping/Uppsala. www.sjv.se/vsc senast ändrad 2000-12-03

Hedene, K-A, Jahr, K. & Lerenius, C. (1997) Växtskyddsåret 1997. Västergötland, Dalsland, Bohuslän och Värmland. Jordruksinformaton. Växtskyddscentralen Skara. www.sjv.se/vsc senast ändrad 2000-12-03

Jahr, K. & Hedene, K-A. (1996) Växtskyddsåret 1996. Västergötland, Dalsland, Bohuslän och Värmland. Jordruksinformaton nr 8. Växtskyddscentralen Skara. www.sjv.se/vsc senast ändrad 2000-12-03

Kemikalieinspektionen (2000) Bekämpningsmedelsregistret. www.kemi.se

Appendix

Bild 1. Tydligt symptom av S. nodorum på rågveteblad. Svampens karakteristiska pyknider bildas främst i den ljusa zonen.

Bild 2. Bladfläck på rågveteblad orsakad av R. secalis.

Bild 3. Symptom av D. tntici-repentis på rågveteblad. Lägg märke till orangefärgningen på osmospappret.

Bild 4. E. graminis mycel växer ytligt på bladet. Mörka fruktkroppar bildas under sommaren i mycelet. Blad av råg.

Samtliga bilder fotograferade under stereolupp av A. Karlsson och T. Karlsson.