VäxtEko


Tidskrift/serie: Ekologiskt lantbruk
Utgivare: SLU, Avdelningen för ekologiskt lantbruk
Redaktör: Sundås S.
Utgivningsår: 1996
Nr/avsnitt: 20
Författare: Kling M.
Ingår i...: Konferens ekologiskt lantbruk
Titel: Betydelsen av arbuskulär mykorrhiza i ekologisk odling
Huvudspråk: Svenska
Målgrupp: Rådgivare
Nummer (ISBN, ISSN): ISSN 1102-6758 ISRN SLU-EKLB-EL-20-SE

OBS! Fel i texten kan ha uppkommit då dokumentet överfördes från papper.

Växter har inte rötter - de har mykorrhiza, vilket har en avsevärd betydelse, speciellt i de ekologiska odlingssystemen.

Arbuskulär mykorrhiza

Mykorrhiza, som betyder svamprot, är en symbios mellan växternas rötter och olika marksvampar. Det finns flera typer av mykorrhiza, av vilken den mest kända är ektomykorrhizan som bildas mellan många träd och basidiomycet-svampar. Den vanligaste typen är emellertid arbuskulär mykorrhiza (AM) som utvecklas hos minst 80% av världens alla örter och gräs (Harley & Smith 1983), däribland våra jordbruks- och trädgårdsgrödor. Arbuskulär mykorrhiza-svamp, som är en obligat biotrof organism, tillhör klassen Zygomycetes och ordningen Glomales. Det finns idag ca 130 kända arter (Walker 1992), men ännu återstår mycken forskning omkring taxonomin hos dessa svampar. I resten av artikeln avses arbuskulär mykorrhiza vid benämningen "mykorrhiza", då det är denna som har betydelse i jordbruksmark.

Mykorrhizans funktion

Mykorrhiza-svamparna finns naturligt i jorden. Vid koloniseringen av växternas rötter bildas först svampstrukturer inuti roten, hyfer och de s.k. arbuskierna där näringsutbytet mellan symbionterna sker. Därefter producerar svampen ett rikt förgrenat nätverk av fintrådiga hyfer runt roten. Genom detta rikliga mycel ökar rotens assimilationsyta mångfaldigt, varvid hyferna har möjlighet att penetrera markens mikroporer. En väl utvecklad mykorrhiza har många positiva effekter på plantornas tillväxt och utveckling, i synnerhet vid låga näringsnivåer i marken, eller när förhållandena av någon annan orsak är kärva.

Stresstålighet

Mykorrhizan medför en ökad stresstålighet för både torka och patogener vilket till viss del beror på metaboliska och fysiologiska förändringar i växten till följd av symbiosen. Växter med mykorrhiza klarar en betydligt lägre vattenhalt i marken än växter utan mykorrhiza (Fig.1) (Subramanian et al. 1995). Detta kan delvis förklaras av ett effektivare vattenupptag genom mycelet (Faber et al. 1991), men även av en minskning av det rotmotstånd mot vattenupptag (Safir et al. 1971) som anses vara orsaken till s.k. middags-depression hos växtkulturer under varma sommardagar (Forbes & Watson 1992).

Figur 1. Bladvattenpotential hos majs med (M+) eller utan (M-) mykorrhiza under tre veckors torka (Subramanian et al. 1995).

En förhöjd motståndskraft mot patogener vid AM-kolonisering har påvisats, framför allt mot rotpatogena svampar och nematoder (Tab. 1) där förändringar av rotexudat, proteinbalans i växten och en kraftigare lignifiering av rotvävnaden anges som tänkbara orsaker (Sharma et al. 1992).

 

Tabell 1. Exempel på angrepp av patogena svampar och nematoder som reducerats då
växtrötterna koloniserats av arbuskulär mykorrhiza-svamp (Sharma et al. 1992).
Patogen                                  Växtart
Aphanomyces euteiche                     Ärter (Pisum sativum)
Fusarium avenacium                       Klöver (Trifolium sp)
F. oxysporum f.sp. radicis lycopersici   Tomat (Lycopersicon lycopersicum)
F. oxysporum cepa                        Lök (Allium cepa)
F. solani                                Sojaböna (Glycine max)
Gaeumannomyces graminis var. tritici     Vete (Triticum aestivum)
Pythium aphanidermatum                   Tomat (Lycopersicon lycopersicum)
Thirlaviopsis basicola                   Tomat (Lycopersicon lycopersicum)
                                         Lök (Allium cepa)
Meloidogyne haplia                       Tomat (Lycopersicon lycopersicum)
                                         Blåluzern (Medicago sativa)
M. incognita                             Sojaböna (Glycine max)

 

Näringsupptag

Den mest betydelsefulla förändringen som mykorrhizan medför är det kraftigt ökade näringsupptaget till växten av framför allt fosfor (P), men även av kväve, svavel, kalcium och många mikronäringsämnen. Detta beror delvis på den ökade assimilationsytan, men också på att svampmycelet har en bättre förmåga att ta upp svårrörliga och svårtillgängliga näringsämnen, vilket i synnerhet gäller fosfor.

Med en fungerande mykorrhiza ökar fosforupptaget i växterna markant vilket är ett välkänt faktum. Man har t.ex. visat i en tysk undersökning att svampmycelet står för ca 50% av det totala upptaget till växten av organiskt P och för ca 30% av det oorganiska fosforupptaget (Tarafdar & Marchner 1994).

Fältförsök i Danmark har visat att fosfor-upptaget i lin med en fungerande mykorrhiza ger ett tillväxtsvar hos växterna som motsvarar vad man uppnår med en gödslingsnivå på 150 kg P/ha i form av superfosfat (Fig. 2) (Jakobsen et al. 1994).

Figur 2. Tillväxtsvar av fosforgödsling i en lingröda, med (M+) eller utan (M-) AM-svamp i jorden (Jakobsen et al. 1994).

Odlingsåtgärdernas betydelse

Det är alltså möjligt att erhålla en mängd positiva effekter av en fungerande mykorrhiza i fält, varför det är av intresse att kunna utnyttja symbiosen i odlingen. Två olika strategier diskuteras för detta. Det första och kanske viktigaste är att skapa gynnsamma förhållanden för den befintliga populationen av arbuskulär mykorrhiza-svamp i fält. Den andra är att ympa in svampen.

Förutsättningen för en bra utveckling av mykorrhiza i fält är speciellt goda i de ekologiska odlingssystemen. Ett antal jämförelser mellan ekologiska och konventionella odlingar har visat att förekomsten av mykorrhizasvamp liksom koloniseringsfrekvens i rötterna är högre i de ekologiska odlingarna (t. ex. Ryan et al. 1994). Detta är troligen en effekt av de odlingsåtgärder som vidtas (Kling 1993).

Gödsling och pesticider

Tillförsel av stora kvantiteter lättlösliga näringsämnen, speciellt fosfor, hämmar utvecklingen av symbiosen (Fig. 3) (Abbott et al. 1984, Jakobsen 1986), vilket till en del förklaras av att växten "motarbetar" mykorrhizakoloniseringen och fosforupptaget via arbusklerna vid en hög P-koncentration i växtcellema (Gianinazzi-Pearson & Gianinazzi 1983). Användningen av många pesticider hämmar också mykorrhizans utveckling och funktion, i synnerhet fungicider (Fig. 4) men även en del herbicider och insekticider (Trappe 1984, Johnson & Pfleger 1992).

Fig 3. Inverkan av P-gödsling på mykorrhiza-kolonisering av ärtrötter vid 0 och 40 kg P/ha (Jakobsen 1986).

Fig. 4. Plantvikt hos lin med (M+) eller utan (M-) mykorrhiza efter behandling med fungiciden carbendazim. Fältdos=0.25 kg/ha.

Växtföljd

Växtföljden är viktig i sammanhanget eftersom olika grödor i olika hög grad gynnar mykorrhiza-förekomsten och symbiosen fungerar olika beroende på vilken svamp-växt kombination som förekommer (Ravnskov & Jakobsen 1995). Vissa grödor har ingen förmåga att bilda mykorrhiza, t.ex. oljeväxter, sockerbetor och kålväxter. Odling av dessa medför en minkning av AM-populationen i fält. Även träda har en negativ effekt på mykorrhiza förekomsten (Ocampo & Hayman 1981). En varierad växtföljd med många mykotrofa grödor är en förutsättning för att en fungerande population av AM-svamp av hög diversitet skall finnas tillgänglig i jorden vilket möjliggör att en fungerande symbios bildas i varje enskild gröda.

Organiskt material och jordbearbetning

Tillförsel av organiskt material har positiv effekt på mykorrhizan. Man har t.ex. funnit en kraftigt ökad hyftillväxt då komposterad halm tillförts en del av odlingskärlen som avskiljts från plantrötterna med ett finmaskigt nät och endast kunnat nås av svampmycelet (Fig. 5) (Joner & Jakobsen 1995). Det har tidigare konstaterats att mykorrhiza-hyfema ansamlas kring aggregat av organiskt material i jorden (St. John 1983). Jordbearbetning påverkar också mykorrhizan, där den plöjningsfria odlingen torde vara den mest positiva (Evans & Miller 1990).

Figur 5. Myceltillväxt hos två AM-svampar med eller utan halm som komposterats inomhus (ren) respektive utomhus (streckad) (Joner & Jakoben 1995.)

Hur utnyttja mykorrhizan?

Det finns alltså goda möjligheter att påverka fältförekomsten av arbuskulär mykorrhiza genom planering av sina odlingsåtgärder och i normalfallet finns svamparna tillgängliga i fälten, varför en inympning av mykorrhizasvamp knappast är nödvändig. Ett medvetet gynnande av symbiosens etablering och funktion torde vara både effektivare och billigare. Endast i de fall då man genom störningar kraftigt har minskat svamp-populationen, eller då de ingående svamparterna visat sig vara ineffektiva i näringsupptaget till växten, kan en inokulering med effektiva stammar av mykorrhiza-svamp vara aktuell.

Växthusodling

I växthusodling däremot kan inokulering med mykorrhiza-svamp vara ett realistiskt alternativ och skulle kunna medföra ett minskat behov av näringstillförsel till odlingsmedierna. Vid plantuppdragning av köksväxter kan en ympning vara positiv genom en snabbare tillväxt hos småplantorna och de fördelar en redan etablerad mykorrhiza i rotsystemet kan ge vid utplanteringen. Plantorna skulle på detta sätt bättre kunna klara sådana typer av stress som orsakas av bristande närings- och vattentillgång den första tiden efter utplanteringen. I ett danskt försök (Sasa et al. 1987) medförde ympning av purjolöksplantor en snabbare etablering av plantorna och en högre tillväxt, vilket innebar att kulturen nådde sin försäljningsvikt ca 25 dagar tidigare än då plantorna inte ympats med mykorrhiza (Fig. 6).

Vid en eventuell ympning är det dock viktigt att välja rätt svampart för sin växtkultur. Trots att arbuskulär mykorrhiza-svamp inte är direkt artspecifik så är de olika svampartena olika effektiva i sin näringstransport till växten vilket också kan skilja beroende på vilken växtart som odlas (Fig. 7) (Ravnskov & Jakobsen 1995). Det finns ännu inga kommersiellt tillgängliga ympkulturer på den svenska marknaden, så önskvärt vore att det fanns ett intresse inom näringen att satsa på en utveckling av mykorrhiza-kulturer för svenska grödor och förhållanden.

Figur 6. Tillväxt hos purjolöksplantor med (Y+) eller utan (Y-) mykorrhiza- ympning efter utplantering i fält med (M+) eller utan (M-) en levande AM svamppopulation (Sasa et al. 1987).

Figur 7. Mykorrhiza-förmedlad 32P upptag hos två Glomus-arter i symbios med tre olika växtarter (Ravnskov & Jakobsen 1995).

Resurs för uthållig odling

Den biologiska resurs som mykorrhiza-svamparna utgör måste vita vara på och dagens kunskapsnivå räcker en god bit för att börja tänka i odlingssystem som gynnar förekomsten av AM-svamp i fält. Men mycket mer kunskap behövs och det är viktigt att forskning bedrivs för att klargöra kriterierna för en god etablering och funktion av mykorrhiza under svenska förhållanden. Därmed skapas möjligheten att lägga upp en effektiv odlingsstrategi som medvetet gynnar mykorrhizan och därmed skapar förutsättningar för en god produktion i ett uthålligt odlingssystem.

Referenser

Abbott, L.K., Robson, A.D. & de Boer, G. 1984. The effect of phosphorus on the formation of hyphae in soil by the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus fasciculatum. New Phytol. 97:437-446.

Evans, D.G. & Miller, M.H. 1988. Vesicular-arbuscular mycorrhizas and the soil-disturbance-induced reduction of nutrient absorption in maize. New Phytol. 110:67-74.

Faber, B.A., Zasoski, R.J., Munns, D.N. & Shackel, K. 1991. A method for measuring hyphal nutrient and water uptake in mycorrhizal plants. Can. J. Bot. 69: 87-94.

Forbes, J.C. & Watson, R.D. 1992. Plants in agriculture. Cambridge Universty Press.

Gianinazzi-Pearson, V. & Gianinazzi, S. 1983. The physiology of vesicular- arbuscular mycorrhizal roots. Plant and Soil 71:197-209.

Harley, J.L. & Smith, S.E. 1983. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press. 1- 102.

Jakobsen, I. 1986. Vesicular-arbuscular mycorrhiza in field-grown crops. III. Mycorrhizal infection and rates of phosphorus inflow in pea plants. New Phyt. 104: 573-581.

Jakobsen, I., Joner, E.J. & Larsen, J. 1994. Hyphal phosphorus transport, a keystone to mycorrhizal enhancement of plant growth. I: Gianinazzi, S. & Shüepp, H. (red.) Impact of arbuscular mycorrhizas on sustainable agriculture and natural ecosystems. Birkhäuser Verlag, Basel. 133-146.

Johnson, N.C. & Pfleger, F.L. 1992. Vesicular-arbuscular mycorrhizae and cultural stresses. I: Bethlenfalvay, G.J. & Linderrman, R.G. (red.). Mycorrhizae in Sustaineble Agriculture. ASA Special Publication 54. American Society of Agronomy, Inc. 71-99.

Joner, E.J. & Jakobsen, I. 1995. Growth and extracellular phosphatase activity of arbuscular mycorrhizal hyphae as influenced by soil organic matter. Soil Biol. Biochem. 27(9): 1153-1159.

Kling, M. 1993. Arbuskulär mykorrhiza - metoder för detektion och kvantifiering samt studier av antropogen inverkan. SLU Inst. f. mikrobiologi Rapport 58: 51-58.

Ocampo, J.A. & Hayman, D.S. 1981. Influence of plant interactions on vesicular-arbuscular mycorrhizal infections. II. Crop rotations and residual effects of non-host plants. New Phytol. 87:333-343.

Ravnskov, S. & Jakobsen, I. 1995. Functional compatibility in arbuscular mycorrhiza. New Phytol. 129(4): 611-618.

Ryan, M.H., Chilvers, G.A. & Dumaresq, D:c. 1994. Colonisation of wheat by VA-mycorrhizal fungi was found to be higher on a farm

Ryan, M.H., Chilvers, G.A. & Dumaresq, D.C. 1994. Colonisation of wheat by VA-mycorrhizal fungi was found to be higher on a farm managed in an organic manner than on a conventional neighbour. Plant and Soil 160: 33-40.

Safir, G.r., Boyer, J.s. & Gerdemann, J.W. 1971. Mycorrhizal enhencement of water transport in soybean. Science 172: 581-583.

Sasa, M., Zahka G. & Jakobsen, I. 1987. The effect of pretransplant inoculation with VA mycorrhizal fungi on the subsequent growth of leeks in the field. Plant and Soil 97: 279-283.

Sharma, A.K., Johri, B.N. & Gianinazzi, S. 1992. World journal of Microbiology and Biotechnology 8: 559-563.

St. John, T.V., Coleman, D.C. & Reid, C.P.P. 1983. Association of vesicular- arbuscular mycorrhizal hyphae with organic particles. Ecology 64, 957-959.

Subramanian, K.S., Charest, C., Dwyer, L.M. & Hamilton, R.I. 1995. Arbuscular mycorrhizas and water relations in maize under drought stress at tasseling. New Phytol. 129: 643-650.

Tarafdar, J.C. & Marschner, H. 1994. Phosphatase activity in the rhizosphere and hyphosphere of VA mycorrhizal wheat supplied with inorganic and organic phosphorus. Soil Biol. Biochem. 26: 387-395.

Trappe, J.M., Molina, R. & Castellano, M. 1984. Reactions of mycorrhizal fungi and mycorrhiza formation to pesticides. Ann. Rev. Phytopathol. 22:331-359.

Walker, C. 1992. Systematics and taxonomy of the arbuscular endomycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward. Agronomie 12:887-897.